高二生物植物体内有机物的运输32.docx
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高二生物植物体内有机物的运输32
高二生物植物体内有机物的运输32
第六植物体内有机物的运输
一、教学时数
计划教学时数4学时。
二、教学大纲基本要求
1了解植物体内有机物质的两种运输系统，即短距离运输系统和长距离运输系统；
了解韧皮部运输的机理、韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运输的方向和速度；
2了解韧皮部装载和卸出途径；
3了解光合细胞和库细胞中同化物的相互转化关系；
4了解植物体内代谢和代谢库之间的关系；
了解同化物的分配规律和影响因素；
三、教学重点和难点
（一）重点
1．和库、P蛋白、胼胝质、转移细胞、比集转运速率、韧皮部装载和卸出、压力流学说、库单位、强、库强等概念。
2．韧皮部运输的机理。
3．光合细胞中蔗糖的合成，库细胞中淀粉的合成。
4．同化物的分配规律和特点。
．影响同化物分配的因素。
（二）难点
1．韧皮部的装载和卸出。
2．光合同化物的相互转化和调节。
本主要内容：
1同化物的运输与分配
高等植物器官既有明确的分工又相互协作，组成一个统一的整体。
叶片是进行光合作用合成光合产物的主要器官。
光合产物（phtsnthetiield）是最主要的同化物（assiilate）。
同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。
11同化物运输的途径
111短距离运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。
（1）共质体运输
主要通过胞间连丝，胞间连丝是细胞间物质与信息的通道。
无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内激素、核酸等均可通过胞间连丝进行转移。
（2）质外体运输
质外体是一个连续的自由空间，它是一个开放系统。
自由扩散的被动过程，速度很快。
（3）交替运输
物质在共质体与质外体间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。
在共质体与质外体的交替运输过程中，常需要经过一种特化的细胞，这种细胞称转移细胞。
转移细胞在植物界广泛存在，其特征是：
细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。
囊泡的运动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。
112长距离运输
实验证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。
环割树枝后，由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。
如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥饿而死。
“树怕剥皮”就是这个道理。
如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树皮连接起，恢复物质运输能力。
环割的利用：
（1）增加花芽分化和座果率：
开花期的果树适当环割，以阻止同化物的向下运输。
（2）促进生根：
高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。
12同化物运输的形式
利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是有机物质的主要运输形式，优点：
①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；②溶解度很高，在0℃时，100l水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。
③运输速率快。
筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（+最多）等。
少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。
有些植物含有梨醇、甘露醇。
13同化物运输的方向与速度
运输的方向：
由到库。
双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。
当纵向运输受阻时，横向运输会加强。
运输速度：
一般约为100/h。
不同植物运输速度各异，如大豆为84～100/h，南瓜为40～60/h。
生育期不同，运输速度也不同，如南瓜幼苗时为72/h，较老时30～0/h。
运输速度还受环境条的影响，如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。
成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，即比集运量（speifiasstransfer,ST）或比集运量转运率（speifiasstransferrate,STR），单位：
g/2/h。
大多数植物的STR为1～13g/2/h，最高的可达200g/2/h>。
131同化物在端的装载
装载是指同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。
1311装载途径
一般认为，同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载到韧皮部SE－复合体（筛管分子－伴胞（sieveeleent-panin,SE-）复合体）的过程中有两条途径：
一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；二是交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。
1312装载机理
装载是一个主动的分泌过程，受载体调节，需要能量（ATP）供应，对物质有选择性。
装载过程：
蔗糖通过胞间连丝通道，进入邻近SE－复合体，在被释放到质外体。
叶片韧皮部SE－复合体中的糖分浓度高达800～1000l/L，总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞（只有约0l/L），这是一个逆浓度梯度进行的过程，蔗糖是如何进入SE－复合体呢?
研究发现，糖分子逆浓度梯度的跨膜迁移总是和质子运输相伴随。
因此，提出了糖-质子协同运输模型。
该模型认为，在筛管分子或伴胞的质膜中，+-ATP酶不断将+泵到细胞壁（质外体），质外体中+浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。
当+趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H+共向运输器，H+和蔗糖一同进入筛管分子。
132同化物的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE－复合体进入库细胞的过程。
1321卸出途径
一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。
玉米中蔗糖在进入胚乳之前，先从筛管卸出到自由空间，并被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解为葡萄糖或果糖，而后扩散到胚乳细胞再合成蔗糖。
因为这些植物组织的SE－复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。
在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质外体时并不水解，而是直接进入贮藏空间。
另一条是共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶），就是通过这一途径。
1322卸出机理
目前大致有两种观点：
一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。
二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
133同化物在韧皮部运输的机制
关于同化物运输的机理有多种学说，现仅介绍较受重视的三种：
1331压力流动学说
这一学说是德国植物学家明希（Eünh）于1930年提出的，后经补充修改，其要点是：
同化物在SE－复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于库两端之间SE－复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的。
在端（叶片），光合产物被不断地装载到SE－复合体中，浓度增加，水势降低，从邻近的木质部吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地从SE－复合体卸出到库中去，浓度降低，水势升高，水分则流向邻近的木质部，从而引起库端压力势下降。
于是在库两端便产生了压力势差，推动物质由到库不断地流动。
这一学说可用一个压力流动模型解释。
A、B两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计，水可以自由出入，溶质则不能透过。
将溶质不断地加到渗透计A中，浓度升高，水分进入，压力势升高，静水压力将水和溶质一同通过转移到渗透计B。
B中溶质不断地卸出，压力势降低，水分再通过D回流到A槽。
压力流动学说的有关证据：
（1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）；
（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
压力流动学说存在的问题：
（1）筛管细胞内压力差<<同化物快速流动所需的压力势差；筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多；
（2）与双向运输的事实相矛盾；
（3）与有机物质运输的主动过程相矛盾。
例如，用呼吸抑制剂处理叶柄，同化物运输过程明显受阻。
1332细胞质泵动学说
该学说的基本要点是：
筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
可以解释同化物的双向运输问题。
因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动，使糖分向相反方向运输。
但也有不同观点，认为在筛管中不存在胞纵连束。
1333收缩蛋白学说
该学说的基本要点是：
（1）筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动。
（2）空心管壁上具有P－蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。
细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善，主要解决了两个方面的问题，一是解释了双向运输；二是解释了运输过程所需要的能量供应。
从同化物运输的动力说主要有两种：
渗透动力和代谢动力。
134同化物的分配
1341同化物和库
1代谢（etablisure）是指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。
如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。
2代谢库（etablisin）是指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位，例如，植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。
3-库单位
在同一株植物，与库是相对的。
在某一生育期，某些器官以制造输出有机物为主，另一些则以接纳为主。
前者为代谢，后者为代谢库。
随着生育期的改变，库的地位有时会发生变化。
如一片叶片，当幼叶不到全展叶的30％时，只有同化物的输入，为代谢库；长到全展叶的30%～0％时，同化物既有输出又有输入；随着叶片继续长大，而只有输出，转变为代谢。
根据与库之间的关系，有人提出了-库单位的概念。
制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上相互依赖，也相互制约。
相应的与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个-库单位（sure-sinunit）。
如小麦等禾谷类作物下部叶片的光合产物主要供应根系，抽穗后顶部三片叶的光合产物优先供应籽粒。
-库单位的形成首先符合器官的同伸规律（根、叶、蘖同时伸长），其次还与维管束走向、距离远近有关。
并且决定了有机物分配的特点。
1342同化物分配的特点
1．优先供应生长中心所谓生长中心是指生长快、代谢旺盛的部位或器官。
不同的生育期有不同的生长中心。
如水稻、小麦分蘖期的蘖节、根和新叶，抽穗期的穗子，都是当时的生长中心。
2．就近供应，同侧运输叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且以同侧分配为主，很少横向运输。
这与维管束的走向有关。
3．功能叶之间无同化物供应关系
一旦叶片长成，合成大量的光合产物，就向外运输，此后不再接受外同化物。
即已成为“”的叶片之间没有同化物的分配关系。
4．同化物和营养元素的再分配与再利用
当叶片衰老时，某些大分子分解成的小分子物质或无机离子，即再分配再利用的部分。
如大部分的糖和N、P、等都重新分配到就近的新生器官，营养器官的内含物向生殖器官转移。
作物成熟期间同化物的再分配对提高后代的整体适应力、繁殖力以及增产都有一定的意义。
通过这一机制，植株生育期内同化的物质毫不保留地供给新生器官，如果实、块根、块茎等。
13同化物的分配与产量形成的关系
1．决定同化物分配的因素：
供应能力、竞争能力、运输能力。
供应能力制造的同化物越多，外运潜力越大。
器官同化物形成和输出的能力，称强（surestrength），光合速率是度量强最直观的一个指标。
竞争能力生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物则多。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为库强（sinstrength）。
表观库强（apparentsinstrength）可用库器官干物质净积累速率表示。
运输能力、库之间联系直接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多。
2．同化物分配与产量的关系
构成作物经济产量的物质有三个方面的：
一是当时功能叶制造的光合产物输入的；二是某些经济器官（如穗）自身合成的；三是其它器官贮存物质的再利用。
其中功能叶制造的光合产物是经济产量的主要。
影响作物产量形成的因素：
根据库关系分，有三种类型：
1．限制型其特点是小而库大，结实率低，空壳率高。
2．库限制型特点是库小大，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。
3．库互作型产量由库协同调节，可塑性大。
只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。
136影响同化物运输的环境因素
影响与调节同化物运输与分配的因素十分复杂，其中糖代谢状况、植物激素起着重要作用。
另外，环境因素也对同化物运输与分配有着重要影响。
1温度同化物的运输速率在20℃～30℃时最快。
高于、低于这个温度，运输速率下降。
原因：
低温下
（1）降低呼吸速率，减少能量供应；
（2）提高筛管内含物的粘度。
高温下
（1）筛板出现胼胝质；
（2）呼吸作用增强，消耗物质增多；（3）引起酶钝化或破坏。
温度影响同化物的运输方向。
当土温高于气温时，同化物向根部分配的比例增大；当气温高于土温时，光合产物向顶部分配较多。
因此，对于块根、块茎作物，适当提高地温有利于更多的同化物运向地下部。
昼夜温差：
昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大。
我国北方小麦产量高于南方，原因之一就是由于北方昼夜温差大，植株衰老慢，灌浆期长所致。
2光照光照通过光合作用影响同化物的运输与分配。
功能叶白天的输出率高于夜间。
3水分水分胁迫使光合速率降低，影响向外输出，导致下部叶片与根系早衰。
4矿质元素
N过多，营养生长旺，同化物输出少；N过少，引起功能叶早衰。
P促进有机物的运输。
可能的原因是：
①磷促进光合作用，形成较多的同化物；②磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度；③磷是ATP的重要组分，同化物运输离不开能量。
所以，作物成熟期追施磷肥可以提高产量。
棉花开花期喷施过磷酸钙，能减少幼铃脱落。
促进库内糖分转变成淀粉，维持库两端的压力差，有利于有机物运输。
B与糖结合成复合物，有利于透过质膜，促进糖的运输。
B还能促进蔗糖的合成，促进糖的转运。
作物灌浆期叶片喷施B肥，有利于籽粒灌浆，提高产量。
棉花开花结铃期喷施B肥，有利于保花保铃，减少脱落。
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