动物行为学.ppt

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动物行为学辽宁师范大学,一、动物行为定义,动物行为是动物在个体层次上，对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体性的反应，并具有一定的生物学意义。

二、动物行为学中的基本概念,1、动性、趋性、横定向,动性是指动物在一定的外界刺激下所作的随机的、不定向的活动，其强度随诱发刺激强度变化而变化。

这种运动的结果使得动物总是趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源。

昆虫动性运动轨迹,在昆虫和无脊椎动物中比较常见，例如涡虫的怕光，主要是靠动性来趋利避害的。

趋性是靠近或离开一个刺激源的定向运动。

其方向是通过动物体的长轴直接指向刺激源。

趋性根据刺激的类型可以分为：

趋光性、趋地性、趋湿性、趋触性、趋流性等。

甲虫的趋光性机制,横定向跟趋性比较接近，它总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或者离开刺激源。

但不一定涉及动物的运动，例如昆虫的背光反应和腹光反应。

仰泳蝽保持背部朝下游泳和划蝽保持背部朝上的游泳姿势。

与运动有关的横定向常见的是光罗盘反应。

蚂蚁横定向,飞蛾选择近距离光源定向的飞行轨迹,2、释放行为的刺激阈值和空放行为,动物的行为是靠外界刺激释放的，所谓阈值，就是指释放一个行为所必须具有的最小刺激强度。

在反射活动里面，它的阈值大小是不变的。

在复杂行为里面，它释放行为阈值是变化的，是受到环境条件和动物生理状况影响的。

在极端条件下，阈值降低可以导致行为自发进行，称空放行为。

3、行为反应的疲劳现象,当特定刺激多次引起行为释放后或特定行为多次释放后，可以引起疲劳现象。

很多活动有自己的疲劳特性。

4、行为动机和折衷行为,行为动机是指动物行为的内存因素，是引起动物行为变化的一类可逆的体内过程。

影响行为动机的因素外部因素：

如正在求偶的野鸡，当敌害突然出现时，它们能放弃求偶逃避敌害。

内部因素：

如血糖浓度和渗透压的改变与动物的饥饿、饮水动机相关；发育、成熟程度和激素分泌与动物的求偶动机有关。

行为的时间性：

行为的时间影响行为动机感受刺激的阈值。

某一行为间隔时间越长，行为的动机越强烈；间隔时间越短或频繁出现一种刺激，行为动机就会减退或造成疲劳。

折衷行为动物在同一时刻只能进行一种活动，但两种不同的行为动机在体内发生冲突，导致动物表现出折衷行为。

例如，鸭子既想接近食物又想避开拿食物的人，所以伸长脖子够食物，脚却尽量往后。

三刺鱼保卫领域时极富侵犯性，但有掺杂害怕的成分。

豚鼠的折衷行为,5、刺激过滤,动物通过感觉器官和中枢神经系统选择、过滤信息，因此可将刺激过滤分为外周过滤和中枢过滤。

外周过滤具有两种形式：

第一、动物感觉器官有不同的感受能力。

这种感觉能力的差异和动物的生活方式相适应，并且具有种的特异性；第二、侧抑制，如果一个感觉细胞因刺激兴奋，其传递兴奋时可减弱、防止其相邻细胞发生兴奋。

外周过滤对刺激过滤不足，需要中枢过滤对刺激进行再过滤。

例如丘脑的一些细胞只对血糖浓度的改变这一刺激敏感。

6、关键刺激关键刺激是动物释放某一反应所必需的刺激。

关键刺激可以是单一信息，也可以是按照一定比例组合起来的复合信息。

例如火鸡根据猛禽所特有的短颈、长尾的特征来识别他们。

用纸卡模型测试地面鸟类（火鸡）的逃跑反应,7、释放者、种间释放着,释放者指种内个体间的信息传递，这种信息传递实际上是信息的相互交换，对信息的发送者和接受者都有好处。

例如种内的求偶中，对信息的需求是相互的，通信效率的提高对双方都有好处，最著名的就是孔雀开屏，雄性鲜艳的羽毛等。

种间释放着在拟态和共生中比较常见，例如，共生中的清洁鱼。

此外，不同鸟类之间报警叫声较为相似也属于种间释放着。

关键刺激和释放者之间的区别不在于是在种内和种间传递信息，而是在于这种信息的传递使一方受益还是双方都受益。

8、信号刺激信号刺激指能代表发出刺激的整个主体的刺激。

例如，对于雄欧鸲和雄刺鱼来说，红色刺激常常代表着同种入侵者，雌火鸡根据雏火鸡的叫声来辨认后代，小鸟对于蛾、蝶类的眼斑这种信号刺激有强烈的回避等。

9、刺激的积累很多行为不仅被一个刺激所释放，而且可以被多个刺激释放。

这些刺激可以单独起作用，也可以结合起来发挥作用，他们彼此之间可以促进和弥补。

这种现象叫刺激的积累。

11、超常刺激超常刺激指比一个正常刺激更能有效地释放动物某一特定行为的刺激。

例如，银鸥喜欢孵化涂上蓝、黄或者红色，而且比正常大一点的蛋。

雏银鸥更喜欢啄击末端尖细具有3个白环的细棒。

某些自然条件下也可以出现超常刺激，例如某些巢寄生和社会寄生的动物，如杜鹃雏鸟的嘴裂斑纹比寄主雏鸟的醒目，能更有效地释放喂食反应。

寄生蚂蚁巢穴的甲虫幼虫的皮肤分泌物能释放蚂蚁的抚育行为。

12、固定行为型固定行为型按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的。

例如灰雁回收蛋，织巢鸟编织巢，青蛙伸舌捕飞虫，蜘蛛织网，蜜蜂筑巢等都是固定行为型。

13、本能和学习本能是指先天具有，由刺激引起的反应。

例如，泥蜂筑巢、养育后代等复杂的行为。

本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物具有明显的适应意义。

三、动物行为的类型,1、防御行为任何一种减少来自其他动物伤害的行为。

可分为初级防御和次级防御。

初级防御不管捕食者出不出现都起作用；次级防御只有捕食者出现才起作用。

初级防御包括穴居、警戒色、隐蔽和拟态四种。

拟态一种动物从形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物而得到得到好处，这种防御方式叫拟态。

两种有毒的物种彼此相互模仿，共同分担捕食动物学习期间的死亡率，两者都得到好处。

这种拟态叫做缪勒拟态。

一种无毒的模仿有毒的物种，这种拟态叫贝茨拟态。

次级防御包括回缩、逃遁、威吓、假死、转移的攻击者的攻击部位、反击、臀斑和尾部信号、激怒反应、报警信号及迷惑捕食者等。

威吓不能迅速逃跑的动物往往采用威吓的手段进行防御。

如蛾类后翅上的大眼斑吓跑小鸟，蟾蜍收到攻击身体膨胀等。

转移攻击者的攻击部位例如当捕食者接近鸟巢，亲鸟装受伤把捕食者吸引远离鸟巢；动物身体上的小眼斑、假头、假触角等吸引捕食者的攻击，保护要害部位；海蛞蝓鲜红的乳突、蜥蜴断尾等诱使捕食者攻击可牺牲和有刺激性的部位也是转移攻击部位的一种方式。

2、生殖行为,性选择：

在两性潜在生殖能力存在差异的情况下，其中一性就成为另一性追求的稀缺资源，生殖潜力大的为配偶展开竞争，而被争夺的一方表现有选择性。

在繁殖过程中动物所表现出来的一系列动作或活动。

一般而言，这一行为链分为求偶、交配、亲代抚育三个阶段。

1）求偶行为动物的求偶、婚配行为表现形式多样。

求偶动物经常会做出一些奇特的动作，展示鲜亮羽毛和发出复杂声音。

比如生活在非洲的一种旗翼夜鹰，在繁殖季节，雄鸟两只翅膀各长出一根长达60厘米的羽毛，斜竖在身体后上方，很像一对旗帜，它是用来引诱雌鸟的，交尾后旗翼便立即折断。

（2）交配和配偶关系鸟类和哺乳类在非繁殖季节以鸣叫、呼唤、相互整理羽毛等亲密动作来维持配偶关系（3）亲代抚育亲代抚育并不是一个普遍存在的现象。

亲代抚育通常是两性都参与，但雌性承担的工作比雄性多，有时完全由雌性承担，在极个别情况下完全由雄性承担。

一雄多雌的婚配体制,保卫妻妾群的一雄多雌：

雌性动物生活在一个永久性的群体里，雄性个体就会独占和保卫一个妻妾群。

保卫资源的一雄多雌：

雄性个体借助于保卫一个领域，在其上含有雌性个体必需的资源从而实现一雄多雌。

竞争式的一雄多雌：

比竞争对手更快更早的找到和接近有性爱能力的雌性动物。

求偶场式的一雄多雌：

在传统场地，雌性动物挑选配偶，交配后就走开。

3、动物社会生活与通讯,社会性指同一物种的很多个体组成群体并在这些个体之间实行一定程度的合作，这些合作从无脊椎动物到灵长动物的各种动物分类单元中广泛存在。

社会生活的好处：

1）减少环境或气候造成的损害2）防御捕食者3）群居动物比独居更容易找到配偶4）觅食成功率高5）保护资源抵制同种或异种个体的资源竞争6）为下一代创造更好的学习环境,动物的通讯方式,

（1）视觉通讯：

萤火虫、黑翅豆娘翅末端的白班、雄鸟鲜艳的羽毛等优点：

快速、易于定位、信息量大；缺点：

传递距离短、不能有障碍物,

（2）听觉通讯：

鸟类、兽类、昆虫报警、宣扬领地、炫耀、求偶等优点：

传播距离远，特别是在水中；不受障碍物影响；不受光线影响：

最适合夜间通讯缺点：

易受干扰；易受天敌监听,（3）嗅觉通讯化学通讯：

鹿、狼、啮齿动物用于领域标记的各种信息素；雌蚕蛾的性信息素等优点：

可绕过障碍物；持续时间长；传递范围大；种的特异性缺点：

传递速度慢（4）触觉通讯：

蜜蜂侦察蜂的舞蹈；蜘蛛求爱（“拨弦”拨动网丝）；灵长类的梳理行为等优点缺点：

与其他较难比较，需要直接接触,蜜蜂通过舞蹈传递蜜源地的方位,可传递蜜源的距离和方位：

1）五十米以内圆圈舞；五十米以外八字舞。

2）八字舞中摆尾舞的频率表示距离3）八字舞中间直线和垂线的夹角表示蜜源与太阳的夹角。

（5）电通讯视觉差、无法进行视觉通讯环境中的动物热带浑浊水域中的鱼类（电鳗）；电场感知障碍物、敌、友（6）震动通讯:

水黾击水求偶信号，鼹鼠的震动通讯等,利他行为利他行为：

一个个体以牺牲自己的生存和繁殖机会为代价，去帮助其他个体繁殖更多的后代。

利他行为的四种假说：

（1）亲缘选择型：

借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来世代的贡献。

因为亲缘关系越近，体内共占同一基因的概率就越高。

（基因的自私性）

（2）互惠合作型：

双方在合作中都能得到净收益。

（合作关系）（3）行为操纵型：

如杜鹃的巢寄生（彻底的利他）（4）相互回报型：

双方都得到好处。

如吸血蝠哺血；灵长类的结盟,4、领域行为被动物所占有和保卫的空间或区域。

在此范围内含有占有者所需要的各种资源，并且不允许其他个体侵入，这种行为和现象就叫做领域行为和领域性特征：

1）领域是一个固定的区域，其大小可因时间和生态条件的不同有所调整；2）领域是受领域占有者积极保卫的；3）领域的使用是具有排他性的。

类型（不能截然分开，但仍有参考价值）：

生殖和取食领域：

生殖领域：

群体营巢领域；求偶和交配领域：

只在求偶和交配用，如动物的求偶场。

影响领域大小的因素：

为动物提供全部所需资源的领域要比只为满足动物生殖需要的领域面积要大领域的大小同资源状况有关食物密度越大，所需领域面积也就越大食物的营养质量对领域面积的大小也有关种内和种间竞争对领域的大小也有影响领域的保卫动物保卫领域的方法主要是依靠声音炫耀、行为炫耀和气味炫耀，很少发生直接的接触和战斗，除非是在第一次建立领域的时候。

保卫领域是有三道防线：

1）靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告；2）当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取各种特定的行为炫耀来维护自己的领域；3）如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话，领域主人便采取驱赶和攻击行动。

5、生物节律与定向行为动物的活动或者运动适应环境中自然因素的变化而发生有节律的变动，称节律性行为生物内在节律和生物钟的特征:

对环境温度变化极不敏感生物钟不受代谢毒素或抑制剂的影响生物节律即使在缺少环境诱因时也能自我保持生物节律可被环境中的定时因素所启动和重新启动,生物节律的类型日节律蜜蜂采蜜潮汐节律招潮蟹低潮时觅食求偶，高潮时退回洞内；滨蟹刚好相反半月节律银汉鱼大潮产卵月节律矶沙蚕产卵年节律黄金鼠冬眠节律,定向行为大多数动物在其活动区域中，都有其特殊的定位方法。

人类主要依靠视觉定向；而蝙蝠主要靠听觉定向；一些昆虫、水生动物和哺乳动物主要靠化学（嗅觉）定向1）视觉定向：

很多动物都是以视觉作为定向的主要工具。

根据观察、实验，泥蜂根据地标来定向；鸟类在白天飞行，大多是根据太阳的位置来定向；夜间飞行则是靠星辰来定向。

也有许多实验证明，有些鸟类依靠视觉和非视觉系统（如地磁场）一起来定向的。

这说明，动物走向的机制是非常复杂的。

2）化学定向：

即依靠对化学物质的感受来定向。

这在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中起着重要作用。

如鱼类的洄游是化学定向的。

试验证明鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质定向的，如果将鲑鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洄游到其出生的河流里。

3）听觉定向：

（回声定位）声音在某些动物的空间定向中起关键性的作用。

这些动物在空气中或水体中发出声音后，遇到前方物体而造成的回波，能够被动物所识别，借以判定物体的位置，称为回声定位。

如蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障碍物和寻找食物的。

4）磁场地位：

鸟类、鱼类、哺乳类应用磁场进行定位。

6、学习行为学习是指那些在个体发育中因生活经历和经验而引起的行为变化，不包括那些因疲劳、感觉适应和神经系统成熟而造成的行为变化。

学习的类型习惯化：

动物学会对特定刺激不发生反应，因为这些刺激经常遇到而且无害。

例如，鸟类开始害怕田间的稻草人，渐渐就不在害怕。

习惯化不仅出现在逃避反应，攻击行为上也可以出现，例如，三刺鱼刚建立领域时经常在领域边界发生攻击炫耀，时间推移就很少出现。

经典条件反射和操作条件反射经典条件反射：

当条件刺激与无条件刺激一起重复发生时，动物能学会对一个新的条件刺激做出反应。

灯光或铃声（条件刺激）在食物（无条件刺激）前重复出现，对灯光或铃声产生反应。

操作性的条件反射：

有些行为受到强化，而使其发生的频率不断增加。

与经典的区别，经典是一种随意活动。

在操作条件反射建立过程中是让动物依据某一信号必须做一件事才能得到报偿。

训练老鼠压杆取食，鸭子套圈等,试错学习,动物在自然条件下学习往往是两种类型的条件反射一起发生，并以操作性条件反射为主把这种学习过程称尝试-错误学习。

例如，刚孵出的雏鸟啄食，动物走迷宫等,潜在学习动物在没有报偿的情况下也可以学习。

例如，没有报偿的情况下，让鼠走迷宫，经过几次练习后，比有报偿第一次走迷宫的老鼠快。

模仿学习指动物通过观察其他各的行为而改变自身的技能和学会新的技能，这种学习在社会性动物中出现比在非社会性动物中出现的多的多。

又称社会性学习例如，少数鸟学会掀开奶瓶盖偷奶油，后来这种技能传遍大陆。

猴子学会冲洗食物等。

玩耍学习玩耍的主要特征：

1）是自发自愿的随意行为2）和正常情况下的行为顺序和目的相背离3）具明显的随机顺序（从一种很快过渡要另一种）4）重复进行5）比正常表现的夸张6）两个以上个体参与有明显的特定信号为先导,印记学习指初生动物对首先看到的移动物体的依附性和跟随性，动物早期的印记学习对其后的社会行为有长期的影响。

例如，初生后与父母隔离的小鸭等动物会跟着人走等学习集具有解决类似相似问题的经验，能更快解决眼前问题。

顿悟学习能很快发生而无需经过明显的试错反应的过程。

猩猩把棍接起来取食等,动物行为的遗传,行为具有遗传基础，我们可以通过研究行为差异的遗传基础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的基因定位。

例如，小杆线虫能做波浪运动和不能做波浪运动的杂交试验，F1代都能做波浪运动，F2代能与不能的比例3：

1。

说明做波浪运动的行为单基因显性支配。

基因不仅能够直接影响行为。

基因也能通过感觉器官敏感性、激素的分泌等多种途径间接行为。

一般认为动物行为产生的生理基础与神经系统、感觉器官、运动器官和激素有关。

动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。

外界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传入到中枢系统。

通过协调，体内各种组织器官活动才能达到一致，从而控制动物的行为。

许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。

激素对行为的影响大体分为两类。

一类是激素的激活效应，主要指激素对行为的表现和表达是触发器，有启动作用；一类是激素的组织效应是在生物发育中表现出来。

动物行为的生理基础,激素对攻击行为和性行为的影响激活作用：

例如，环鸽阉割后，攻击行为、求偶行为减弱，注射睾酮后可以恢复正常水平。

组织作用：

例如，雄鼠出生后4-5天被阉割，那么发育到成年不再有正常的性行为。