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瑞明确否定了进化的可能性,物种本身是固定不变的。
林奈通过杂交试验逐渐意识物种其实是可变的。
理念论
布封首次提出物种是唯一一个自然存在的分类单位。
物种:
物种是能够共同繁殖的相似个体经久不变的延续,无法产生能生育的后代的个体属于不同的物种
布丰认为物种是可变的,强调环境对生物的直接影响,认为物种生存环境的改变,特别是气候与食物性质的变换,可引起生物机体的改变。
拉马克用进废退获得性状遗传。
进化的原因:
强调生物内部因素
布丰、老达尔文和拉马克的学说的共同中心思想:
物种是可变的;
每个物种都是从先前存在的别的物种传衍而来;
物种的特征不是上帝赋予的,而是遗传决定的
7、地层化石是生物体的遗迹
8、灾变与均变
居维叶据此提出了灾变论:
地球历史上周期性地出现大灾难,海洋淹没了陆地,灭绝了那里所有的生物。
在海水退后,在未被淹没的地区的陆地生物又迁移到新出现的土地。
均变论,灾变论相对立,认为自然力量持续而均一的作用,形成了地球的面貌。
牛顿、布封都已有了这种观点。
九、同功与同源
居维叶创建了古生物学和比较解剖学,为进化论提供了最直观的证据。
然而他却未能发现进化事实,并极力反对拉马克。
居维叶通过解剖、比较大量的不同物种的结构,意识到生物体的结构具有一定的规律性,各个部分是相关的。
不同的物种往往具有相似的结构设计,比如脊椎动物都有类似的结构或者说原型。
线性的事物大链条被彻底地粉碎了!
乔弗莱强调的是生物体构造的同源性。
乔弗莱在研究了一些已灭绝的古代爬行动物之后,指出它们有可能进化成现代爬行动物,甚至进化成鸟类或哺乳动物。
他通过研究胚胎发育提出进化机理:
环境的变化能够影响胚胎的发育,使它长出新的器官,这样的后代在一般被视为畸形,但是它有可能适应新的环境而生存、繁衍下去,形成新的物种。
“跃变”
达尔文主义的进化论
这是达尔文和华莱士首次公开地提出自然选择的进化理论
《物种起源》的出版对进化论的普及起到十分重要的作用,并导致“达尔文主义”(Darwinism)的兴起。
达尔文观点:
一、共同祖先学说
所有的生物都是通过连续的趋异过程来自共同的祖先;
可以追溯到一种最原始的生命形式作为所有生物的共同祖先。
所有支持生物进化的证据也是共同祖先学说的证据,而共同祖先学说又促进了人们接受进化论。
二、自然选择学说
最先由达尔文提出来的革命性学说,是最能代表达尔文思想的学说之一。
自然选择学说以种群思想为基础,认为自然选择的对象是个体。
正是由于物种的个体间存在着适应性、生存和生殖能力上的差异,使得自然选择可以进行。
繁殖过剩、生存斗争、遗传和变异、自然选择
性状分歧、种形成、绝灭和系统树
在同一个种内,个体之间在结构习性上越是歧异,在适应不同环境方面越是有利,因而会繁育更多的个体,分布到更广的范围。
随着差异的积累,歧异越来越大,原来一个种就会逐渐演变若干个变种、亚种乃至不同的新种。
自然选择与生存斗争的结果使优越型个体数目增加,较不优越的个体数目减少,减少到一定程度就会绝灭。
“稀少是绝灭的前奏”
由于性状分歧和中间类型的绝灭,新种不断产生,旧种灭亡,种间差异逐渐扩大,因而相近的种归于一属,相近的属归于一科,相近的科归于一目,相近的目归于一纲,这个过程从时间和空间来看,就像一棵树。
达尔文的进化论与拉马克的进化论的比较
达尔文理论的修正:
一、新达尔文主义
魏斯曼及其“种质连续学说”
生殖细胞(种质细胞)与生物体的其他细胞(体质细胞)从一开始就是分开的,因而体细胞(体质)中发生的任何事情都不会影响到生殖细胞及它们的细胞核(种质)。
种质细胞是连续的,是世代相传的,并始终与体质细胞分离。
体质细胞是不连续的,每一代的体质细胞都是由前一代的种质细胞衍生而来,体质细胞只是起着保护和帮助种质繁殖自身的作用。
魏斯曼通过“种质连续学说”,否定了获得性状遗传,也否定了“泛生子学说”。
另一方面,魏斯曼接受和继承了达尔文进化论的主要部分,并毫不妥协地强调自然选择的作用。
因而,基于种质连续理论的进化学说又被称为“新达尔文主义”
2、
现代达尔文主义(现代综合论)5点
自然选择决定进化的方向,使生物向着适应环境的方向发展。
认为生物进化发展的动力是生物内在的遗传与变异这一对矛盾运动的结果
认为种群是生物进化的基本单位,进化机制的研究属于群体遗传学的范畴。
进化的实质是就是在于种群内基因频率和基因型频率的改变,并由此引起生物类型的逐渐演变。
认为突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。
繁殖的相对优势定义为适应,适应程度表现为个体或基因型对后代或后代基因库的相对贡献(适合度fitness)
古生物学证明大进化过程并非“匀速”、“渐变”,“快速进化”与“进化停滞”相间
大进化和分子进化都显示出相当大的随机性,自然选择不是进化的主因素
遗传学揭示出遗传系统本身具有某种进化功能,进化过程中可能又内因的“驱动”和“导向”
分子进化的中性理论
蛋白质或核酸的很多变异都是无害的,同时也没有什么优越性
变异对有关生物大分子的功能无甚影响,因而对有关生物的生存与繁殖也无甚影响
基于对蛋白质的氨基酸替换和核酸分子的核苷酸替换的研究,并通过一些有关的计算,日本科学家木村资生正式提出了“分子进化的中性理论”。
第二章
寒武纪前为隐生宙,后为显生宙。
地球46亿年,生命存在38亿年,人类3000万年。
有化石纪录的生命史已追溯到35亿年前。
地球生命历史,可区分为3个阶段:
①前生命的化学进化阶段38-40亿年
②生物学进化阶段(达尔文式进化)38亿年至今
③文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段几千年至今
地球生命由来的不同学说:
1.神创论(天创论)
2.宇宙固有论、天外胚种论
生命是宇宙固有的,早在地球形成之前就存在于宇宙中了。
地球上的生命来自地球之外,来自别处。
3.原始的自然发生论vs生源论
认为生物可以从非生命的物质直接而迅速地产生出来。
代表人物:
亚里士多德、拉马克
巴斯德实验证明了空气中不存在生命力,生物只能来源于生物,这就是生
源论者的著名观点。
4.新自然发生论——进化论
最早的生命来自一种原始的生物化学物质原始粘液(Urschleim)。
米勒(S.L.Miller)1953年模拟在原始地球大气环境来产生有机物(氨基酸),以论证生命起源的化学进化过程的实验。
5.地球外的化学进化与“新泛种论”
生命起源的化学演化可以分为四个阶段:
1.无机小分子生成有机小分子
2.有机小分子发展成生物大分子
1)蛋白质和核酸的起源问题
奥巴林和原田馨为代表——蛋白质起源
里奇和奥格尔为代表——核酸起源
迪肯森为代表——核酸与蛋白质共同起源
2)蛋白质和核酸的起源问题的三大分支学说
陆相起源说——大陆火山
海相起源说——原始海洋
深海烟囱起源说
70年代末发现了深海中的“硫化物烟囱”(blacksmokerchimney)的特殊的生态系统,提供了地球早期化学进化和生命起源的自然模型。
3.生物大分子组成多分子体系
高分子进一步形成多分子体系,一种以蛋白质和核酸为主要成分的小颗粒。
小颗粒表面又逐渐形成界膜,构成独立体系并与外界进行物质和能量交换。
团聚体模式:
奥巴林用蛋白质和多糖混合得到团聚体小滴。
奥巴林首次提出地球上生命起源于非生命物质的一种假说,以后逐步发展成为当代最有影响的生命
起源微球体假说:
福克斯
酸性类蛋白放到稀盐溶液中,加热溶解,冷却后可发现溶液中出现无数个大小均一的球状小体(2μm),称为类蛋白微球体学说之一。
微球体有双层膜,并能通过它与周围环境进行选择性的物质交换。
(具有生命特征)。
类蛋白是以20种天然氨基酸为原料,在模拟原始地球的干热条件下产生出来的,较以团聚体来自生物体产生的现成有机物(白明胶、阿拉伯胶等)有更大的说服力,所以受到广泛的重视。
以上结果说明,最早的生命只能由非生命的物质经过化学途径逐步演化过来。
4.多分子体系发展成原始生命
1)原始膜的起源
2)开放系统的建立
3)遗传密码的起源
两个关于由化学系统到生物学系统过渡的可能模式:
(1)超循环组织模式(分子达尔文系统)
是化学进化与生物学进化之间存在着一个分子自我组织阶段,通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。
超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。
(2)阶梯式过渡模式
进化从小分子开始到有原始细胞结构的微生物为止要通过六道难关(危机),克服这些障碍是通过一定的“革新”来完成。
上述两种由分子进化到生物学进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。
(3)非达尔文式的进化模式
他根据分子进化中性论的观点,认为从化学进化到生物学进化的过渡是一个随机过程,即分子系统的随机变异和随机固定过程
生命的定义:
1.将生命定义为某类特殊的大分子
非细胞形式的生命目前发现三种类型:
原体、病毒、类病毒,不能作为原始生命的模型。
2.生命应是一种特殊的形态结构
模型证据:
实验室模拟的原细胞
(1)团聚体
(2)类蛋自微球体
它们都有膜边界(但不是类脂膜),
能与外界溶液进行物质交换,
能增大体积(生长),
并能繁殖(出芽、分裂),
具有简单的生命特征。
膜结构与分隔化是生命功能实现的必要条件。
所以形态结构是生命功能实现的基础,生命的基本特征才能表现。
3.热力学定义
生物体与自然界其它的自发过程不同,生物体的发展使有序程度增加(克服混乱)。
熵变≤0是生物体正常生长发育所必须条件
生命的特征:
自我组织的能力
自我复制的能力
新陈代谢的能力
应激和自我调节的能力
生长和分化的能力
进化的能力
第三章
原始生命
原始原核生物(原始细菌)
自养原核生物(蓝藻,自养需氧)
真核生物(比原核生物结构、功能复杂,通过有丝分裂增殖真核细胞,有性生殖要进行减数分裂)
光合作用与光合自养生物的地质记录可以追溯到35亿年前,甚至可能更早。
光合自养、化能自养和异养生物可能同时起源于太古代早期。
太古宙时代的原始蓝菌很可能像光合细菌一样只具有光合系统I,在进化过程中获得了光合系统II。
蓝菌的作用
(1)大气圈的成分改变。
自由氧的缓慢积累。
(2)海水的物理化学性质改变。
钙、镁离子浓度降低,pH值改变
(3)地球表面平均温度可能逐渐下降。
大气CO2含量下降引起全球温度下降。
蓝菌繁盛时代造成的环境改变是蓝菌衰落的主要原因,直接后果是生态系统的重建,后生动、植物和真核浮游生物进入新的生态系统。
从原核细胞向真核细胞的进化是最重要的细胞进化事件。
原始的原核细胞是最早的生命实体。
最早的细胞包括厌气型的光合自养、化能自养和异养等类型的生物。
元古代蓝菌一直是生物圈内的优势种
支原体是最小的原核生物,具有许多原始的生物学特性
分子系统学研究揭示整个生物界进化可以分为三条主线,分表为古细菌、真细菌和真核生物。
30多亿年前,他们都起源于一个“原祖”的原始细胞。
这些产甲烷的细菌代表一个既不同于一般的细菌,又不同于真核生物的另一个生物类群——古细菌
真核细胞可能起源于古细菌。
线粒体和叶绿体则是与真细菌有较密切的进化关系。
真核细胞起源的途径
1.原始细胞向细胞的进化
基因组向复杂化和多功能化发展,从而导致蛋白质生物合成的出现。
建立起比较完善的膜系统
建立起比较完善合成蛋白质的核糖体。
通过建立比较完善的能量代谢系统,而且基因组相对集中,形成类核,就进化为原始的细菌类。
光合作用系统的建立,就进化为原始的光合细菌,成为现代蓝菌的祖先。
2.细胞核的产生
从原始的原核细胞进化为真核细胞,最关键的一步是细胞核的形成
细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源。
(1)内褶假说
细胞膜内褶把原始的类核包围而产生。
(2)不同的起源说
核膜的内膜与外膜有不同的起源,内膜源于细胞膜,而外膜则源于内质网膜。
(3)内质网膜起源说
核膜起源于由细胞膜形成的原始内质网膜。
3.细胞器的演化
(1)内共生假说
内共生(Endosymbiotictheory)
内共生是指一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到其内,但并不把小细胞消化掉,而是建立起一种互惠的共生关系。
其中大细胞利用小细胞的某种功能,从中得益,小细胞则利用大细胞提供的环境与食物,得以更好地生存。
现代生物界内共生的例子
许多种单细胞的绿藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻类以及脊椎动物和无脊椎动物的细胞中。
线粒体的祖先则是一种需氧的细菌;
叶绿体起源于被吞噬进细胞内的蓝菌
支持内共生的事实依据
Ø
真核细胞中的线粒体或叶绿体只能由原有的线粒体或叶绿体通过分裂、断裂或出芽等产生,而不能从细胞的任何其他部分重新形成
把线粒体从一种真核细胞中分离出来后再引入到另外一种真核细胞中,便可以观察到这些异源的线粒体能在细胞中生存很长的时间。
叶绿体在异种细胞中的生存能力更大,如一些海螺消化细胞中的叶绿体(源自所食的海藻)。
离开细胞的线粒体和叶绿体都有一定的独立生存能力,叶绿体甚至可以在细胞外人工培养;
人工培养的叶绿体可进行一定次数的分裂,并在相当长的时间内保持光合作用的能力。
在某些现代的真核细胞中,可以找到一些介于胞内共生蓝菌与叶绿体之间的生物结构,
线粒体和叶绿体的两层膜是有不同的进化来源的,如线粒体的内膜与原核生物的细胞膜相似,而外膜则与真核细胞内的膜系统相似。
线粒体和叶绿体都有自己特有的基因组,这些基因组在多个方面与细胞核的基因组有较大的差异,而却与细菌的基因组比较相似。
线粒体和叶绿体中蛋白质合成的体系,包括核糖体(rRNA和核糖体中的蛋白质)、mRNA、tRNA以及有关的酶,还有对蛋白质合成抑制物的反应,都与一般细菌中的相似,而却与真核生物细胞质中的有较大差异。
线粒体和叶绿体也分别是与细菌和蓝菌的相似,而与真核生物细胞质中的有较大的差别。
线粒体中的rRNA序列与一般细菌中的比较相似,而与线粒体所在的细胞质中的rRNA序列则有较大差别;
线粒体的祖先与现代称为紫细菌的那一个类群中的某些种类相似。
叶绿体rRNA的序列与蓝菌中的rRNA序列的相似程度很高,而与叶绿体所在的细胞质中的相应序列却相差较大;
分子进化的研究进一步确定了叶绿体是起源于现代某一类蓝菌的远古祖先。
(2)渐进直接进化的假说
原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程的论据:
原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型:
从代谢的生理、生化特征的比较看,真核细胞的需氧呼吸代谢更可能是通过原核生物发酵途径的改造而建立的;
有一些光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。
内共生学说现在已经得到普遍的公认。
原核细胞演变成真核细胞的大致历程——一个综合的假说
20亿年前,大气氧含量显著增加,某些原核生物去除细胞壁,成为双层质膜的细胞,内膜富有核糖体;
质膜内陷,扩大细胞的体积
质膜脱离细胞膜,进入细胞质,形成“胞内小泡”
部分胞内小泡围绕“拟核”排列,发展为带孔核膜,于是产生细胞核
通过吞噬和内共生作用,形成过氧化物酶体、溶酶体、线粒体和叶绿体,胞内小泡形成高尔基体和内质网
厌氧生物好氧生物
演化的下一个重大步骤
多细胞化是由原始单细胞真核生物向多细胞的后生植物和后生动物的过渡。
进化的生物学意义
生物个体体积的显著增大,大的体积是组织分化和器官形成的必要条件;
生物结构与功能的复杂化:
生物个体在细胞组织分化的基础上形成功能专化的器官系统,提高了生物适应能力并扩大了对环境适应的范围;
多细胞生物个体发育过程涉及的遗传调控机制复杂化:
单细胞生物只涉及细胞内调控,多细胞涉及细胞间的调控;
生物个体内环境的相对稳定;
个体寿命延长。
是什么因素促使生物的多细胞化?
(1)环境因素
自由氧的积累
紫外辐射强度减弱
大气圈CO2下降与地球气温下降
(2)生物因素
性别分化与减数分裂
多细胞存活的关键:
特化细胞类型的任务分工
多细胞植物的起源及有关的化石记录
植物的多细胞化可能经历的过渡阶段:
①由单细胞形式到各种形式的细胞集群;
②由简单的非极性细胞集群到较复杂的极性的细胞集群;
③受遗传控制的复杂的细胞集群产生;
④有组织器官分化和较复杂生活史的多细胞叶状体植物产生
后生动物第一次适应辐射发生在“寒武爆发”前0.4~0.5亿年
伊迪卡拉动物是一些无硬骨骼的、形态多样而奇特的动物,不能纳入到现生的动物分类系统之中。
它们生存时间相对较短,是快速出现又快速绝灭了的原始动物。
最早的有钙质外骨骼的动物化石出现于“寒武爆发”之前、伊迪卡拉动物群之后。
它们的出现标志着动物的第一次骨骼化。
侧生动物(parazoa)
海绵也是多细胞的动物,但由于它们分化程度低,特征原始,不在真正的后生动物内,被单独列出来称为侧生动物。
(所谓后生动植物是指由多细胞组成的,有分化的组织结构的生物)
典型的后生生物有:
性别分化,减数分裂,单倍体与双倍体世代交替的生活史。
性、有性生殖的起源
有性生殖最显著的优越性:
增加变异量,进化速率高,多细胞化对性分化可能起了促进作用,遗传学角度:
基因组的双倍化有利于突变在种群中的影响。
第四章
元古代:
真核细胞出现、原生生物相当繁盛。
晚期时候,地壳变动剧烈。
见书上图
古生代3次大灭绝:
奥陶纪晚期、泥盆纪晚期、二叠纪晚期
中生代两次大灭绝:
三叠纪晚期和白垩纪末期(恐龙灭绝)
新生代后期出现人类
震旦纪生命主要是细菌和蓝藻,后期开始才出现真核藻类和无脊椎动物。
寒武纪是地球历史上的一个重要概念:
它是当时人们发现多细胞动物化石的最早时期。
前寒武纪晚期所有的大陆互相碰撞,形成了超大陆"
罗迪尼亚"
,同时地球的气候是属于一个大冰期的年代。
寒武纪后来重新理解为两侧对称动物首次出现的年代,典型代表就是三叶虫。
——全球洪水泛滥的时代
“寒武纪大爆发”在很短时间内(百万年之久),生物种类突然丰富起来,呈爆炸式的增加。
寒武纪大爆发意味着,生物进化除了缓慢渐变,还可能以跳跃的方式进行。
寒武纪生命大多存在于海洋中,但在末期发生了从海洋岛陆地的第一步
奥陶纪----揭开冰河时期的序幕,首次出现了脊椎动物淡水无颌鱼;
淡水植物可能在奥陶纪也已经出现。
志留纪----由珊瑚礁统治的时期。
大气层中的氧气浓度继续升高,臭氧层逐步形成,地表所受辐射降低。
由于剧烈的造山运动,地球表面出现了较大的变化,海洋面积减小,大陆面积扩大,植物则开始登陆。
植物登陆成功和有颌类的出现是发生在志留纪的最重要的生物演化事件。
海生无脊椎动物在志留纪时仍占重要地位,但各门类的种属更替和内部组分都有所变化。
泥盆纪——鱼的世界“鱼类时代”
古生代早期的海洋在泥盆纪时期闭合,形成盘古(Pangea)大陆的前身。
森林首次出现在赤道地区的古加拿大。
泥盆纪时期各种鱼类空前繁盛,有颌类甲胄鱼数量和种类增多,现代鱼类——硬骨鱼开始发展。
泥盆纪晚期,两栖类登上陆地。
标志着脊椎动物开始了脱离水体并最终征服陆地的演化历程。
泥盆纪中晚期的陆地上还出现了最早的裸子植物,出现了许多植物构成的成片森林。
三叶虫、笔石只剩下少数代表;
菊石正逐渐取代鹦鹉螺类成为软体动物中的主要类群。
气候显示泥盆纪时是温暖地。
第二次物种大灭绝发生在泥盆纪晚期,其原因也是地球气候变冷和海洋退却。
泥盆纪后期,是地球史上第四大的物种灭绝事件,海洋生物遭到重创。
石炭纪,名称的出现可能是最早的
石炭纪是地质历史中冰期和间冰期交替出现的时代,因此海平面升降相对频繁。
伴随着海陆变迁和陆地森林植被的大量出现,石炭纪成为中国地质历史中第一次重要的成煤时期。
石炭纪植物空前繁荣,大型石松类植物形成沼泽森林。
石炭纪两栖动物称雄大地。
晚期,原始爬行类动物出现(蜥螈)。
出现蟑螂类和蜻蜓类昆虫,其中有些蜻蜓个体巨大。
北方古大陆为温暖潮湿的聚煤区,冈瓦纳大陆却为寒冷大陆冰川沉积环境。
气候分带导致了动、植物地理分区的形成。
在二叠纪时期,巨大的沙漠覆盖了盘古大陆(Pangea)的西半部,爬行类分布整个超大陆的表面。
二叠纪晚期,全球发生了地质历史中规模最大、影响最为深远的生物集群灭绝事件。
陆生生物大约70%的科未能摆脱灭绝的命运;
海洋中则至少有90%以上的物种在这一时期消失。
两栖动物已趋衰退。
二叠纪晚期裸子植物出现了如松柏类和银杏类。
古生代的植物已趋衰退,过渡为另具一格的中生代植物。
三叶虫、海百合等全部绝灭。
这次灭绝事件对鱼类的影响相对较小,软骨鱼中鲨类继续发展。
哺乳动物的先驱—温血爬行动物兽孔类开始发展。
第三次大灭绝
气候突变、沙漠范围扩大、火山爆发
很多物种的灭绝是因为失去了生存空间
原先埋藏在海底的有机质被氧化,这个过程消耗了氧气,释放大量二氧化碳。
三叠纪,“恐龙世代前的黎明”,由一片片组合而成的盘古大陆(Pangea),它的形成是始于泥盆纪,一直持续到三叠世晚期,才导致了这块超大陆的成形。
三叠纪出现最早的恐龙,最早的哺乳动