发育总结.docx
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发育总结
第一章绪论
1、发育生物学——是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。
2、任何生命现象都是按照发育的遗传程序展开的结果
3、发育生物学主要研究任务：
发育生物学的主要任务是研究生物体发育的遗传程序及其调控机制。
4、发育生物学与胚胎学的主要区别：
胚胎学是对发育过程形态演变的追踪，发育生物学侧重探查发育的分子生物学过程和机制，确立了发育体制的概念；胚胎学研究个体从受精卵到幼体建立的阶段，发育生物学将发育扩张为从生殖细胞的形成到个体衰老死亡的全过程；胚胎学侧重各物种发育现象的形态比较，发育生物学将各物种发育放在了生物进化的总背景下进行考察。
5、历史导论
1）后成论（epigenesis）和先成论（preformation）之争
希腊哲学家Aristotle在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：
Preformation:
生物个体的一切组成部分都早就存在于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。
Epigenesis:
在胚胎的发育过程中，各种结构是逐渐形成的。
2）细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念
19世纪30年代末：
MathiasSchleiden和TheodorSchwann提出细胞学说。
1840,AugustWeismann提出了生殖细胞论，认为后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体特征的信息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不同组织，从而否定了preformation论。
19世纪对SeaUrchin受精卵的观察发现，受精卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核含有遗传的物质基础。
19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物质基础。
3）嵌合型发育和调整型发育
19世纪80年代，Weismann提出了mosaicdevelopment学说：
合子中的大量特殊因子在细胞分裂中不均等分配，导致了不同细胞向不同命运的发育。
WilhelmRoux的同事HansDriesch的下述实验表明，胚胎具有在局部被排除或受损伤后仍正常发育的能力，即胚胎发育是可调节的。
●他们的实验最大的不同是所用的实验材料不同，实际上，任何动物胚胎发育过程中，这两种发育模式都存在，只是程度不同。
6、动物发育的共同步骤
受精（fertilazation）
卵裂（cleavage）形成裂球
原肠胚（gastrulation）重组,形成三个胚层:
外胚层、中胚层、内胚层
神经胚（neurulation）形成
器官形成（organogenesis）
变态（metamorphosis）
成体
第二章发育生物学研究中的主要模式生物
1、什么叫模式生物（Modelorganism）
生物体由低等向高等、由简单向复杂的进化过程中，很多生物学现象是非常保守的。
低等生物的生命现象及分子基础与高等生物相似。
因此，便于试验研究生命现象的基本规律或研究人类健康问题的物种就称为模式生物。
●各种模式动物各有优点，其研究成果不仅可以揭示特定物种的特点，还有助于揭示动物发育的一些普遍规律和机制。
2、模式生物应具备特点
其生理特征能够代表生物界的某一大类群;
容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；
容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
●长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母、线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟南芥，获得了前所未有的青睐。
小鼠特征：
体型小，性情温顺，易于饲养管理。
小鼠是哺乳动物中体型较小的动物，出生时体重１.5g，体长20mm左右。
成年体重30～40g，体长110mm。
喜黑暗，昼伏夜动。
喜欢群居，雄性好斗。
胆小怕惊，对环境反应敏感，适应性差，汗腺不发达，怕热，高温容易中暑。
发育迅速，性成熟早小鼠出生后20日龄左右即可离乳，此时体重达14g（10～16g）左右，稍加饲育即可用于实验及科研（18～22g）。
６～７周龄性成熟。
雌性35～50d、雄性45～60d便可交配繁殖。
配种最好在65～90日龄。
性周期短，繁殖力强发情周期4～5d，妊娠期19～21d，哺乳期20～22d。
每胎产仔8～15只，最多可达25只，年产6～9胎。
生育期为1年，寿命2～3年。
拟南芥——Arabidopsisthaliana
拟南芥是一种十字花科植物，广泛用于植物遗传学、发育生物学和分子生物学的研究，已成为一种典型的模式植物，其原因主要基于这种植物具有以下特点：
（1）形态个体小，高度只有3Ocm左右；
（2）生长周期快，从播种到收获种子一般只需6周左右；
（3）种子多，每株每代可产生数千粒种子；
（4）形态特征简单；
（5）基因组小，只有5对染色体。
第三章配子发生
在行有性生殖的动物中，配子发生（gametogenesis）是个体发育的前奏。
配子发生包括雄性生殖细胞（精子）和雌性生殖细胞（卵子）的发生，是由原始生殖细胞（primordialgermcell）分化而来。
原始生殖细胞在雄性动物中分化为精原细胞（spermatogonium）,在雌性动物中分化为卵原细胞（oogonium），然后分别经过精子发生（spermatogenesis）和卵子发生（oogenesis）形成成熟的精子和卵子。
1、几个重要的概念
●生殖质（germplasm）:
在线虫、果蝇、爪蟾等动物卵子中都观察到一类特化的胞质决定因子，它们定位于卵质的特殊区域，并决定原始生殖细胞的形成和发育，这种特化的卵质决定因子现一般称为生殖质。
主要由蛋白质和RNA组成。
●原始生殖细胞（primordialgermcell）:
指能分化为生殖细胞的前体细胞。
●生殖细胞（germcell）:
指机体用来产生精子和卵子的细胞，它们可以长期存在于机体内而死亡、消失。
2、生殖干细胞的决定
生殖干细胞的决定，以及进一步分化产生配子细胞是动物个体发育的开端。
线虫的生殖质称为P颗粒（posteriorgranules）
果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质
3、目前，还没有证据表明小鼠和其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。
小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用。
4、原始生殖细胞的迁移
多数动物原始生殖细胞与其性腺有不同的起源，并在位置上保持有一定的距离，一般是在获得生殖质形成原始生殖细胞后，才被迁移到生殖嵴，然后才在性腺中分化为卵子或精子。
两栖类原始生殖细胞的迁移：
迁移路线：
植物极－囊胚腔内胚层表面－形成PGC－蝌蚪肠后部聚集－沿肠背部迁移至中肠上部的生殖嵴中，每个生殖嵴有～30个PGC。
鸡胚PGC的迁移路线：
鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区（germinalcrescent），这些细胞繁殖成为PGC.PGC来源于外胚层，形成血管时，进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。
哺乳动物生殖细胞：
在原肠胚期，小鼠的PGC位于上胚层中。
在7天的小鼠胚胎中，约8个PGC位于原条后部的胚外中胚层中，其后它们迁移经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠，再沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴，此时的PGC达2500~5000个。
干细胞生长因子（SCF）是防止PGC凋亡所必需的，也能促进其繁殖。
它由PGC迁移路径中的细胞合成，定位在膜上。
White突变（缺失SCF受体基因）或Steel-Dickie突变（SCF不能定位在膜上）的小鼠无PGC或很少的PGC.
哺乳动物PGC的迁移路线：
后肠→生殖嵴
6、生殖细胞类型的选择
PGC进入生殖嵴的最初几天继续分裂，不分化。
随后，在雌性胚胎中，GC进入减数第一次分裂的前期，然后停止直到性成熟才继续减数分裂产生卵子。
在雄性胚胎中，GC于有丝分裂的G1期停止，直到性成熟后某些细胞继续有丝分裂，有些开始减数分裂产生精子。
7、生殖细胞定向分化的决定
生殖腺末端的远端细胞对生殖干细胞进行有丝分裂或减数分裂的调控作用
8、精子和卵细胞的发生
精子和卵细胞发育的核心内容：
通过减数分裂，染色体数目由双倍变为单倍；
配子细胞的分化与成熟，以实现未来的受精过程的进行；
建立和储备子代发育必备的信息以及营养成分，包括未来个体发育体制的初步设计；
与亲本性成熟以及其性生理活动的协调。
●精子的发生（spermatogenesis）
PGCs抵达雄性胚胎的生殖嵴之后经有丝分裂产生A1型精原细胞，然后停留在G1期直到性成熟时再分裂产生一个A1细胞和一个A2型细胞，A2型精原细胞分裂产生A3型细胞，A3型产生A4型。
A4型精原细胞有三种命运：
renew、apoptosis、生精。
精子分化（spermiogenesis）:
高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。
⏹高尔基体发育为精子的顶体；
⏹中心粒产生精子鞭毛；
⏹线粒体整合入鞭毛；
⏹核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。
◆通过精子形成，使精子具备运动能力和与卵子相互作用的能力。
卵子的发生（oogenesis）
不同物种的产卵力差异很大，如海胆和两栖动物的卵原细胞可以终身进行有丝分裂，每次可产卵成百上千个。
哺乳动物的生殖细胞在出生后就不具备有丝分裂能力。
妇女一生只能排出约400个成熟的卵。
●初级卵母细胞的分裂是不均等的，初级卵母细胞分裂产生一个含有所有细胞质的次级卵母细胞和几乎不含胞质的一极体。
●卵黄发生和卵母细胞分化：
卵黄蛋白原可以作为检测环境雌激素的生物标志物。
●果蝇卵的发育：
卵原细胞分裂4次：
15个为滋养细胞（nursecells），1个成为卵母细胞（oocyte）
果蝇的卵母细胞、滋养细胞和滤泡细胞
9、几个重要概念
●母体效应基因（maternal-effectgene）：
在卵子发生过程中表达并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因。
母体效应基因影响和决定未来早期胚胎的发育设计。
●合子基因（zygoticgene）：
在受精后才表达的胚胎基因。
10、人类卵母细胞的成熟和排卵
哺乳动物卵的成熟和排卵主要有两种方式
●交配过程的刺激诱发垂体分泌促性腺激素，导致休眠卵细胞苏醒完成减数分裂和释放。
如兔子、水貂等。
●有固定的发情周期。
见于大多数哺乳动物。
由于环境的刺激（如光照、温度），触发下丘脑产生促性腺激素释放因子，进而引发卵巢、滤泡细胞的生理变化和休眠卵细胞的继续发育及释放。
※哺乳动物卵泡的生长
人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加（由GDF-9介导），只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。
※哺乳动物的排卵
LH导致卵泡合成胶原酶、血纤维蛋白溶原酶激活因子、前列腺素等。
前列腺素诱导卵巢局部平滑肌收缩和使水分进入卵泡腔中，胶原酶和血纤维蛋白溶原酶激活因子消化卵泡胞外基质。
11、精子发生和卵子发生的比较
共性：
两者都涉及减数分裂；都涉及广泛的形态学分化以利于受精；在受精未发生之前，都不能长时间存活。
12、配子中基因的imprintingImprinting:
指某一个基因是否在胚胎中表达，取决于其来自于父亲或母亲。
雄核和雌核在发育中的作用不完全相同，都是胚胎正常发育所必需的。
第四章受精（fertilization）
1、受精的概念：
※受精是指来自父本的精子和来自母本的卵子相互作用产生合子的过程。
卵子受精后开始了发育过程。
授精（insemination）：
使得精卵相遇，精卵质膜融合。
受精（fertilization）：
精子和卵子各自的单倍体基因组相融合形成两倍体合子的事件。
⏹2、受精过程中发生的重要事件卵母细胞成熟；
⏹精子获能；
⏹精卵间的接触和识别；
⏹精子入卵；
⏹卵子的激活和发育。
（一）、卵母细胞成熟
卵母细胞成熟的主要形态学标志：
核膜破裂（又称生发泡破裂，germinalvesiclebreakdown），染色体凝集，纺锤体形成和第一极体排出。
（二）、精子获能（capacitaion）
精子获能：
精子质膜表面在雌性生殖道里被改变的过程，因此获得了受精的能力。
（三）、受精的专一性
动物的受精有着严格的物种特异性，这是保证其个体发育正常进行的基本条件，也是进化中生存选择的必然结果。
海胆受精专一性的分子基础：
介导这一特异性识别的成分成为结合素（Bindin），Bindin定位在精子顶体的突起上，Bindin和卵细胞表面Bindin受体的结合具有高度的种间特异性，卵细胞表面Bindin受体的分布也是有一定的局限的，就是说精子并不可以结合在卵细胞的任意部位上。
哺乳动物精卵的特异性识别
在哺乳动物中精子与卵细胞特异识别发生在卵细胞的透明带部位。
透明带主链由ZP2和ZP3蛋白重复二聚体组成，链与链间由zp1交联。
具受体功能的精子表面蛋白：
半乳糖基转移酶
半乳糖结合蛋白（SP56）
透明带受体激酶（p95）
顶体反应（acrosomalreaction）
顶体反应：
精子与卵膜相接触，引起精子的顶体膜与质膜相融合，释放其内容物的过程。
顶体（acrosome）：
膜围的囊泡，内含大量的水解酶。
顶体突：
一些无脊椎动物（如棘皮动物）受精过程中产生的一种结构，由肌动蛋白单体组装成的微丝束构成。
（四）、受精的唯一性
一般受精时只允许一个精子进入卵中（少数除外，如鸟类）。
多精受精由于引入了多余的染色体和中心体，以后
的分裂不能正常进行，胚胎发育停止、死亡。
●研究发现有两种机制来保证受精的唯一性：
1.快速的——膜电位的变化（快封闭反应）；
2.稍后发生的——受精膜的形成（慢封闭反应）
多精受精（polyspermy）
多个精子入卵受精称为多精受精，将导致胚胎发育异常或死亡。
这也是染色体与发育关系的首次证明。
受精前后海胆卵的膜电位（快封闭反应）
电势改变产生的快速阻止：
海胆的第一个精子与卵质膜结合后的1－3秒内，因钠离子的流入而导致膜电位的迅速升高，从而阻止其它精子与卵膜的结合。
慢封闭反应：
形成受精膜的慢速阻止：
海胆卵受精后20－60秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子的进入。
皮质颗粒的组成：
蛋白水解酶；粘多糖；过氧化物酶；透明质酸
透明带反应：
在哺乳动物中，皮质颗粒释放不形成受精膜，释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰（剥离ZP3分子上的糖基），使之丧失与精子结合的能力，称为透明带反应。
小鼠卵的透明带反应如何防止其他的精子再次进入卵：
皮层颗粒的释放既可以去除ZP3上的糖基使失去与精子质膜结合的能力，又可以部分水解ZP2，使透明带变硬。
（五）、遗传物质的融合
⏹雄原核：
单倍性精原核在进入卵细胞时呈高度浓缩的状态，称为雄原核（malepronucleus）
⏹雌原核：
与之对应的卵细胞的单倍性的核称为雌原核（femalepronucleus）
⏹合子核：
雌原核和雄原核相互靠近，最后两核融合形成合子核（zygotenucleus）
精子内的细胞核、线粒体和中心体进入卵内，线粒体与鞭毛在卵内降解。
线粒体基因一般认为是母性遗传，受精卵中控制细胞分裂的中心体都是父源的。
一旦精核进入卵细胞，精核解凝，精核染色质与特异组蛋白去组装，然后与卵质内的组蛋白重新组合，DNA开始复制和转录。
配子核移植试验表明：
●在哺乳动物中，雄原核与雌原核在功能上并不是等效的，它们之间的互补作用是实现胚胎发育的必要条件
●在发育中，有的产物只表达于父源的等位基因，而有些产物只表达于母源等位基因，它们之间不能补偿替换。
卵质的重组
卵细胞受精后引起卵细胞质成分的重新排布和分配，称为卵细胞质重组。
在卵细胞质中往往存在大量形态发生原的物质，它们的分布和浓度对于未来胚胎的发育至关重要。
卵质重组的实现有赖于微管动态构建和钙离子的作用。
（六）、卵子活化
精卵膜融合以后，精子核进入卵子，解除卵细胞代谢抑制状态，使卵细胞活化，重新进入代谢活跃状态，以形成新的生命个体，该过程称为卵子活化（activation）。
第五章卵裂（cleavage）
定义、特点
⏹卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚（blastula）的过程。
⏹卵裂的主要特点包括：
●分裂周期短;
●分裂球的体积下降：
海胆胚胎的质/核比由550降至6;
●早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；
●卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
卵裂期的重要变化
由于快速的细胞分裂，发育由单细胞进入多细胞状态；
通过胞质的不均等分配，出现了胚胎细胞的早期分化；
合子基因库起作用，子代“自主性”发育开始。
卵裂的类型：
经线裂（meridionalcleavage）:
指卵裂面与动物极-植物极（A－V）轴平行的卵裂方式
纬线裂（equatorialcleavage）:
指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。
卵裂方式的决定因素：
卵质中卵黄的含量与分布情况；
卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。
辐射型全卵裂
海鞘：
经－经－纬－经……，8次分裂后产生的256细胞柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚。
海胆：
第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生128细胞组成的囊胚（seenextslide）.植物极的micromeres是生骨中胚层命运，具有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。
海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。
囊胚腔形成的2种可能机制：
a,卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；b,细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。
囊胚的孵化：
由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。
两栖类的卵裂：
卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第三次纬裂发生不均等分裂。
植物极半球分裂的速度始终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大。
蛙类囊胚腔的形成及其作用
蛙类的囊胚腔的形成：
第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。
囊胚腔的作用：
有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。
螺旋型全卵裂：
均采经线裂。
第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。
其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。
形成的囊胚无囊胚腔称为实囊胚。
哺乳动物的卵裂：
属于旋转型（rotationalcleavage）全卵裂，哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。
研究障碍:
体积小；数目少；体内完成。
哺乳动物卵裂的特点
⏹卵裂速度慢；
⏹属旋转型全卵裂：
第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式；
⏹早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎；
⏹在早期的卵裂过程中，合子基因组已经启动。
Compaction的机制
●8细胞胚胎的外层胞间形成紧密连接（tightjunctions），而内层胞间形成缝隙连接（gapjunction）。
●注射了E-Cadherin抗体的胚胎不能够致密化。
在4细胞期激活蛋白激酶C导致compaction发生。
因此，Compaction可能始于蛋白激酶C的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。
哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论
●16细胞期桑椹胚（morula）:
位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团（innercellmass），而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋养层（trophoblast）。
●32细胞期胚泡（blastocyst）:
位于囊胚腔一端的内细胞团（约10个细胞）将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。
哺乳动物胚泡的着床
胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为定位于滋养层细胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。
胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。
胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一种类胰蛋白酶），它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。
胚胎干细胞来源
（1）发育良好的囊胚，从中分离内细胞团细胞ES细胞
（2）从5-9周的胚胎生殖腺中分离出人的EG细胞（embryonicgerminatecells）
（3）恶性胚胎肿瘤或畸胎瘤细胞（embryonalcarcinoma,EC）
（4）生殖克隆（治疗性克隆）：
体细胞核转移（SCNT）
去核卵细胞+体细胞核克隆囊胚分离内细胞群ES细胞
鸡胚进入子宫后，才发生纬裂，形成5－6个细胞厚的胚盘。
胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分裂，形成胚盘下腔（subgerminalcavity）。
该腔使胚盘中央区透明，叫明区（areapellucida）；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区（areaopaca）。
上胚层（epiblast）将形成胚胎本体；下胚层（hypoblast）将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。
第六章原肠作用
概念、作用
●原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。
原肠作用期的胚胎叫原肠胚（gastrula）。
●原肠运动的结果产生了三个胚层——外胚层、内胚层和中胚层——的分化，作为进一步发育的基础。
原肠作用中主要细胞运动类型
外包（epiboly）:
表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖。
内陷（invagination）:
指胚胎的局部区域的内陷。
内卷（involution）:
指正在扩展的外层向内卷折，去从内铺盖原来的外层细胞。
内移（ingression）:
指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。
分层（delamination）:
指一个细胞层分成两层或多个平行的细胞层。
会聚伸展（convergentextension）:
指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。
鸡胚的原肠作用
最初的下胚层单个地分层，进入胚下腔形成细胞小岛。
来自后缘的细胞形成细胞群，在胚盘下面迁移，与细胞小岛汇合，由此形成的细胞层为下胚层。
下胚层上面的细胞层为上胚层。
随着下胚层细胞向前迁移，上胚层在后端聚集，形成原条。
胚胎的三个胚层都来源于上胚层，下胚层细胞主要是参与胚外结构的形成。
第七章三胚层与器官发生
冯·贝尔法则（vonBaer’slaws）
●在胚胎中，动物的一般特征比特化特征出现早。
●一般特征发育成较特化特征，而较特化最后发育成完全特化的特征。
●给定物种的每个胚胎，并不经历其他动物的成年期特征，而是逐渐远离这些动物的成年期特征。
●高等动物的早期胚胎从来都不像低等动物的成体，而只与其早期胚胎相似。
海克尔（Haeckel）的生物发生律
个体发育快速重演它的系统（种族）发育过程。
提出“囊胚虫”、“原肠虫”，但并不存在。
有人认为海克尔过于狂热，把个体发育与物种进化混淆起来。
但海克尔的生物发生律大体上还是反映了生物发生的规律。
一、外胚层与中枢神经系统
神经管（neuraltube）是中枢神经系统的原基，其形成称为神经胚形成（neurulation）。
其方式分初级神经胚形成（prima
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