水处理微生物学细菌的生长和遗传变异.docx
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水处理微生物学细菌的生长和遗传变异
第三章细菌的生长和遗传变异
第一节细菌的生长及其特性
细菌吸收营养物质以后，在酶的催化下进行各种新陈代射反应，如果同化作用大于异化作用，则细胞质的量不断增加，表现在细胞自身就是体积或重量的不断增加。
这种现象叫生长。
生长到一定阶段，细菌以二分裂的方式形成两个子细胞，这就是繁殖，其持征是细菌个体数增加。
细菌的生长繁殖很快，适宜的环境下每隔20～30min分裂一次。
细菌有没有年轻、年老之分呢？
回答是肯定的，但是细菌的所谓菌龄和人的老年、中年、幼年的概念不同。
人是按出生之时算起，年纪越小越年轻，越大就越老。
细菌则不然，细菌是以分裂法进行繁殖的，一般繁殖一代的时间，只要20～30min，而且在一大群细菌中也无法区分每个细菌的年老年轻。
因此细菌的所谓年龄是指一群细菌在一定的环境条件下生长而表现出来的待征。
换句话说，描述细菌的生长往往用群体繁殖和生长所表现出来的特征来代表。
在介绍细菌的生长特性之前，先介绍细菌的生长测定方法。
一、细菌生长测定方法
（一）直接测定
直接测定是常用的细菌生长测定方法，其特点是测定过程快速，但不能区分细菌的死活。
根据不同的测定方法原理，可以分成以下几类：
1、显微镜直接计数法显微镜直接计数法又称全数法。
它又分成下述几种：
（1）涂片染色法将已知体积的待测样品，均匀地涂布在载破片的已知面积内，经固定染色后计数菌数。
一般藉助目测微尺的直径标准来计算细菌的数量。
（2）计数器测定法采用特殊的细菌或血球计数器进行测定。
操作过程是取一定体积的待测细菌样品放于计数器的测定小室与载玻片之间，由于测定小室的体积是已知的，因此根据得到的计数值就可以计算出细菌含量。
（3）比例计数法将待测样品溶液与等体积的血液混合，然后涂片，在显微镜下测定细菌与红血球数的比例，因血液中的红血球数已知（男性400～500万个／mL，女性350～450万个／mL），由此可以测得细菌数量。
2、比浊计数法这是测定悬浮细胞的快速方法。
其原理是细菌细胞是不透光的，光束通过悬浮液时会引起光的散射或吸收，降低透光度，在一定范围内透光度与溶液的混浊度即细胞浓度成正比，籍此可以测定细菌浓度。
采用这种方法时，为了得到实际的细胞绝对含量，通常须将已知细胞浓度的样品按上述测定程序制成标准曲线，然后根据透光度或光密度值从标准曲线中直接查得细菌含量。
（二）间接计数法
间接计数法又称活菌计数法。
它是通过测定样品中活的细菌数量来间接地表示细菌的含量。
因此，这种方法不含死的细菌细胞，而且测定所需的时间也较长。
它分下述几种方法：
1、平板计数法将待测细菌样品先作10倍梯度稀释，然后取相应稀释度的样品涂布到平板中，或与未经融化的固体培养基混合、摇匀，培养一定时间后观察并计数生长的细菌数，最终根据细菌数和取样量计算出细菌浓度。
一般计数平板的细菌生长菌落数以30～300个为宜。
菌落数太多，计数时费时费力；菌落数太少，则计数结果误差太大。
平板计数法是采用最广的一种活菌计数法。
2、液体计数法液体计数法是根据统计学原理设计的一种方法。
具体做法是；先将待测细菌样品作10倍梯度稀释，然后取相应稀释度的样品分别接钟到3管或5管—组的数组液体培养基中，培养一定时间后．观察各管及各组中细菌是否生长，记录结果，再查已专门处理好的最可能数（mostprobablenumber，MPN）表，得出细菌的最终含量。
因此，这种方法又叫最可能数法或MPN法。
3、薄膜计数法对于某些细菌含量较低的测定样品（如空气或饮用水），可采用薄膜计数法。
将待测样品通过带有许多小孔但又不让细菌流出的微孔滤膜，藉助膜的作用将细菌截留和浓缩，再将膜放于固体培养基表面培养，然后类似于板计数那样计算结果。
这种方法的要求是样品中不得含有过多的悬浮性固体或小颗粒。
上述各种活菌计数法中，除了已所述的特点以外，还有一个共同的要求，即测定的样品中细菌必须呈均匀分散的悬浮状态。
对于本身为絮体或颗粒状的细菌样品，如好氧生物处理中的活性污泥，在测定计数之前要采取预处理方法（如匀浆器捣碎等）进行强化分散。
（三）重量法
细菌细胞尽管很微小，但是仍然具有一定的体积和重量，因此藉助群体生长后的细胞重量，可以采用测定重量的方法直接来表示细菌生长的多少或快慢。
1、测定细胞干重可采用离心法或过滤法测定。
取经过培养一段时间的待测细菌样品，用离心机收集生长后的细菌细胞，或用滤纸、滤膜过滤截取生长后的细菌细胞，然后在105～110℃下进行干燥，称取干燥后的重量，以此代表细菌生长量的多少。
一船．从细菌细胞的化学组分可知，干重约为湿重的10％～20％。
原核细菌的细胞重量是10－15～10－11g／细胞，真核单细胞微生物重量为10－11～10－7g／细胞。
水处理中构筑物内细菌生长量通常采用这种细胞干重测定法。
在活性污泥法中采用的指标是混合液悬浮固体（MISS）。
具体做法是：
取一定体积的待测污泥样品，放于蒸发皿中干燥，然后称重。
但是这种方法有个缺陷，即混合液中含有的无机悬浮物或颗粒也包含在测定的重量之中，可是这些重量并不能真正反映细菌的实际生长情况。
因此，为了更确切地得到细菌生长量的结果，必须采用另外一个指标——挥发性悬浮固体（MLVSS）。
其测定过程是：
将已测得干重（W0）的污泥样品，放于马福炉内550℃下灼烧2h，在这样的高温下细菌中含有的各种有机物就被分解变成CO2，相H2O并蒸发掉。
冷却后放入干燥器中保温至恒重并称量（W）。
污泥干重W0减去最终重量W的差值就是挥发性悬浮固体重量。
当然，限于测定方法的精度这仅能约略表示微生物的数量。
2、细胞含氮量细菌细胞蛋白质中氮的含量比较稳定，一般在15％～17％，平均为16％。
根据氮含量的测定结果，反过来可以求出细菌生长量的多少。
3、DNA含量不同的细菌细胞其含有的DNA含量是不同的，但同一种细菌所含有的DNA含量却是基本一致。
利用这一特性，可以通过测定DNA的含量来表示细菌的生长量。
这后二种方法在细菌的生理生化研究中应用较多。
（四）其它生理生化指标法
细菌的生长生命活动过程中，不可避免地要吸收和消耗一些物质，同时产生和分泌另一些物质。
测定这些物质的变化就可以间接地来表示细菌生长的情况。
水处理中通常采用的生理生化指标有：
营养物质（COD）的消耗，溶解氧的消耗（如好氧细菌的瓦呼仪测走法），有机酸的产生，H2和CH4的产生（如厌氧细菌的生长及活性测定）。
二、细菌生长特性
1、间歇培养和生长曲线将少量细菌接种于一定量的液体培养基内，在适宜的温度下培养，并定时取样测定活细菌数目或重量的变化，这就是间歇培养。
如以活细菌个数或细菌重量为纵坐标，培养时间为横坐标，即可画得一曲线，此曲线称为细菌的生长曲线。
一般说，细菌重量的变化比个数的变化更能在本质上反映出生长的过程，因为细菌个数的变化只反映了细菌分裂的数目，而重量则包括细菌个数的增加和每个菌体的增长。
图3—1就是按细菌重量绘制的生长曲线。
整个曲线可分为3个阶段（或3个时期）：
生长率上升阶段（对数生长阶段），
生长率下降阶段及内源呼吸阶段。
在生长率上升阶段初期，细菌是在适应新的环境，一般不进行分裂，故菌数不增加，但菌体则在逐渐增大，以后很快进入迅速繁殖的阶段。
在上升阶段，食料（营养物）的供应超过细菌的需要，细菌的生长不受食料数量的影响，只受自身生理机能的限制。
到这一阶段的后期，生长率达到最高，这时它们分解培养基中有机物的速率也最高。
科学试验说明，在这一阶段中细菌数目的对数同培养的时间呈直线关系，所以又称对数生长阶段。
经过一定时间后，由于食料的减少（食料逐渐被细菌吸收掉）和对细菌有毒的代谢产物的积累，环境逐渐不利于细菌的生长，因而进入生长率下降阶段。
此时的细菌生长率主要已不是受自身生理机能的限制，而是食料不足起着抑制细菌生长的主导作用了。
在内源代谢阶段，培养基中的食料已经很少．菌体内的贮藏物质，甚至体内的酶都被当作营养物质来利用，也就是说，细菌这时所合成的新细胞质已不足以补充因内源呼吸（即菌体内贮藏物质、酶等一部分细胞物质的氧化）而耗去的细胞质，因此细菌重量逐渐减少。
所以在这一阶段细菌重量的减少一方面是由于细菌的死亡，另—方面是由于内源呼吸。
在以上3个阶段中，处于第一阶段的细菌可说是细菌的年轻阶段，列第三个阶段是细菌的衰老阶段。
在年轻阶段时整个群体都是年轻的，到了衰老阶段尽管也有新分裂的细菌，但仍然属于衰老的。
图3—2是按细菌数目的对数绘制的生长曲线图。
曲线可分为缓慢期、对数期、稳定期和衰老期四个阶段。
在开始一段细菌并不繁殖，数目不增加，但细胞生理活性很活跃，菌体
体积增长很快，而在其后期只有个别菌体繁殖，故称这阶段为缓慢期。
经过一段缓慢期后，细菌分裂速度迅速增加，进入对数期。
在稳定期中，菌体生长繁殖速度逐渐下降，同时菌体死亡数目逐渐上升，最后达到新增殖的细菌数与死亡数基本相等。
稳定期的活菌数保持相对平衡并处于最大值。
稳定期的出现是由于食料的减少和有毒代谢产物的积累。
在衰老期，细菌死亡速度大大增加，超过其繁殖速度，只有少数菌体进行繁殖，进行内源呼吸，所以活细菌曲线显著下降。
在对数期，微生物的增长过程一般可用下式表示：
式中X――某一时间t时微生物的重量或浓度
K1――微生物增长率
积分，得：
式中X0一－微生物的起始重量或浓度。
对于废水生物处理中的活性污泥来说，微生物的重量或浓度可以租略地用挥发性污泥的重量或浓度来表示，而K1则表示挥发性污泥的增长率（在实际工作中也可用污泥总量代表挥发性污泥）。
在对数期，对于纯培养的细菌来说有一个很重要的概念——世代时间，或称倍增时间。
它指的是细菌繁殖一代即个体数目增加一倍的时间。
对数期的细菌细胞代谢活性最强，组成新细胞物质最快，细菌数目呈几何级数增加，代时稳定。
因此世代时间的测定必须以对数期的生长细胞作为最佳和最快生长的对象。
其测定计算如下：
设时间t0时细菌浓度为X0，到时间t时细菌浓度为X，其间细菌共繁殖分裂了n代，
则：
式中G——世代时间。
细菌的浓度xo、x可通过生长测定方法得到，时间fo、f是确定的，这样就可以测定计
算得出细菌的世代时间
一般来说，细菌生长繁殖极快。
多数种20～30min繁殖一代，最快的世代时间仅9．8min，有的则长达几十小时。
好氧细菌比厌氧细菌的世代时间短，单细胞比多细胞微生物的世代时间短，原核比真核微生物的世代时间短。
同一种细菌，世代时间受培养基组成和培养条件的影响，如培养温度、pH、营养物浓度和性质等等。
但是，在一定条件下，各种细菌的世代时间是一定的。
在生长率下降阶段，食料或有机物浓度较低，其量已大大影响微生物的生活。
科学实验表明，有机物的去除率与存在的有机物浓度成正比：
式中S一—某一时间t时的有机物（基质）浓度
K2一一常数
积分，得：
式中S0――有机物的起始浓度
在内源代谢阶段，微生物的增长过程则可用下式表示：
式中X—一某一时间t时微生物的重量或浓度
K3——微生物自身氧化速度常数
积分，得：
式中Xo——微生物的起始重量或浓度
缓慢期的出现是为了调整代谢。
当细胞接种到新的环境后，需要重新合成必需的酶、辅酶或某些中间代谢产物以适应新的环境。
在水处理中为了避免缓慢期的出现，可考虑采用处于对数生长期或代谢速率旺盛的污泥进行接种。
另外增加接种量及采用同类型反应器的污泥接种也可达到缩短缓慢期的效果。
在废水生物处理过程中，如果维持微生物在生长率上升阶段（对数期）生长，则此时微生物繁殖很快，活力很强，处理废水的能力必然较高；但必须看到，此时的处理效果并不一定最好，因为微生物活力强大就不易凝聚和沉淀，并且要使微生物生长在对数期．则需有充分的食料，就是说，废水中的有机物必须有较高的浓度。
在这种情形下。
相对地说，处理过的废水所含有机构浓度就要比较高些，所以利用此阶段进行废水的生物处理实际上难于得到较好的出水。
稳定期的细菌生长速率下降，细胞内开始积累贮藏物和异染颗粒、肝糖等，芽孢细菌也在此阶段形成芽孢，若产生抗生素的放线菌也在此时期大量形成。
处于稳定期的污泥代谢活性和絮凝沉降性能均较好，传统活性污泥法普遍运行在这一范围。
衰老期阶段只出现在某些持殊的水处理场合，如延时曝气及污泥消化。
图3—3示微生物的代谢速率与食料和微生物重量或浓度之比（食料／微生物）的关系。
在活性污泥法的推流式曝气池进口附近，食料与微生物之比一般总是比较高的，但随着水流向出口处流动，此值将逐渐减小。
上面所讨论的都是指纯种培养而言的，而且接种的细菌是不习惯于新环境的。
废水中微生物的种类繁多，生长情况也复杂得多，但总的说来，生长曲线的形态基本上是相似的，因为存在着优势细菌种群。
应予特别指出的是，上述这些讨论都是针对细菌的间歇培养。
在实际水处理中，反应器的运行多为连续进料方式，两者存在着很大的不同，细菌生长特性的表现也有很大差异。
但是，间歇培养的许多概念仍有借鉴意义，例如各生长时期细菌的生长特征及其在水处理中的应用，详见上述。
2、连续培养连续培养与间歇培养不同，它的持点是一方面连续进料，另一方面又连续出料的培养方式。
它又分为两种：
恒浊连续培养和恒化连续培养。
（1）恒浊连续培养培养基提供足够量的营养元素，细菌保持最大速率生长。
通过控制进料流速使装置内细菌浊度保持一定，保持理论上的对数生长期，可获得大量菌体或与菌体代谢相平衡的代谢产物。
这种方式往往用于细菌的生理生化研究。
（2）恒化连续培养这种方式与水处理装置的运行方式比较相似。
固定恒定的进料流速，又以同样的速率排出，进水组分及反应器中营养物浓度基本不变。
这种方式往往有一种限制性营养生长因子控制生长。
实际情况也确实如此。
恒化连续培养装置中描述与控制细菌生长的最重要参数是稀释速率D，其含义如下：
稀释速率D＝
式中:
F——进料流速
V——培养装置体积。
稀释速率D与停留时间（retentiontime，RT）互为倒数，后者指一定流量的进料在反应器中的滞留时间。
运行控制中D的大小须与细菌的生长相联系，即与细菌的倍增时间（doubletime，DT）有关。
为了保证细菌在反应器内能很好生长，稀释速率D必须小于倍增时间DT，也就是说停留时间RT必须大于倍增时间DT，这样细菌才能滞留在反应器内，细菌越来越多。
反之，稀释速率D大于DT，细菌就会被冲出（wash-out）反应器，细菌越来越少。
因此，D等于DT时的数值特称为临界稀释速率（DC）。
D，DC，DT及基质浓度s等之间的关系曲线详见图3—4。
第二节细菌的遗传与变异
细菌向其它生物一样，有其固有的遗传性。
所谓细菌的遗传性是指每种细菌所具备的亲代性状在子代重现，其子代的性状与亲代基本上一致的现象。
例如，大肠杆菌是短杆菌，生活条件要求pH为7.2，温度37℃，在糖类物质存在的条件下产酸、产气。
大肠杆菌的亲代将这些特性传给子代，这就是大肠杆菌的遗传性。
一旦大肠杆菌的营养和其它外界条件剧烈变化，它就会因不适应而受抑制或死亡。
在工业废水的生物处理巾中特别注意这种情况，例如：
进水的pH值必须控制在适当范围内，否则将影响处理效果。
细菌遗传是在系统发育过程中形成的。
系统发育愈久的细菌，其遗传的保守程度就愈大，愈不容易受外界环境条件的影响。
不同种的细菌遗传保守程度不同，菌龄不同的同种细菌遗传保守程度也不同。
一般情况下，老龄菌遗传保守程度比幼龄菌大，高等生物遗传保守程度比低等生物大。
一种生物的亲代和子代以及个体之间，在形态结构和生理机能方面都有所差异，这一现象叫做变异。
由子细菌繁殖迅速，体积小，与外界环境联系密切，所以环境条件在短时期内能对菌体产生多次影响，细菌受到物理、化学因素影响后，就会较容易地在机体内产生适应新环境的酶（叫诱导酶），从而改变原有的持性，即产生了变异。
遗传与变异是生物最基本的属性，两者相辅相成，相互依存，遗传中有变异，变异中有遗传．遗传是相对的，变异是绝对的，有些变异了的形态或性状，又会以相对稳定的形式遗传下去，但是并非一切变异都具有遗传性。
细菌的遗传变异性是比较普遍的，常见的变异现象有个体形态的变异、菌落形态（光滑型、粗糙型）的变异、毒力的变异、生理生化特性的变异及代谢产物的变异等等。
定向培育即通过有计划、有目的地控制微生物生长条件，使微生物遗传性向人类需要的方向发展。
在水的生物处理中，这种定向培育过程称为驯化。
在工业废水生物处理中，常利用微生物对营养要求，温度，pH值以及耐毒能力的变异，改善处理方法。
例如，在含酚废水的生物处理过程中，可以通过逐渐提高进水的含酚量，增强细菌氧化酚的能力，则可在一定程度上提高进水浓度，而不影响或维持满意的处理效果。
另外利用生活污水活性污泥接种，加速培养工业废水活性污泥的方法，也利用了细菌的变异持性。
一、细菌的遗传
（一）细菌遗传的物质基础
遗传学的研究表明，一切生物遗传变异的物质基础是核酸。
含有DNA的微生物中遗传物质是DNA。
不含有DNA，只含有RNA（核糖核酸）的微生物中，遗传物质是RNA。
（二）核酸的结构
核酸是一种多聚核苷酸（polynucleotide），水解过程如下：
核苷的戊糖和碱基的差异又分为DNA及RNA．如表3—1。
1、DNA的双螺旋结构1953年华生（Watson）和克里克（Crick）通过X射线衍射法观察DNA结构，提出了DNA双螺旋结构模型：
（1）两条走向相反的多核苷酸链，以右手方向沿同一轴心平行盘绕成双螺旋，螺旋直径为2nm。
如图3—5。
（2）两条链间借碱基对的氢键相连。
A与T之间有2个氢键，G与C之间有3个氢键（RNA链中4与U之间为2个氢键，G与C之间为3个氢键）。
这种碱基相配的关系称为碱基互补或碱基配对。
（3）一个DNA分子可含几十万或几百万个碱基对，两个相邻的碱基对之间的距离为0.34nm，每个螺旋的距离为3.4nm。
2、RNA在细胞里的三种类型
（1）信使RNA（mRNA）它是以DNA的一条单链为模扳．在RNA聚合酶的催比下，按碱基互补原则合成的（见图3—6）。
由于传达了DNA的遗传信息，故称信使RNA。
（2）转移RNA（tRNA）它存在于细胞质里，在蛋白质合成过程中起转移氨基酸的作用（图3—7和图3—8）。
（3）核糖体RNA它的主要成分是核糖体核酸（rRNA）和蛋白质。
一个核糖体包含有大小两个亚基，它是蛋白质合成的主要场所。
（三）DNA的复制
DNA的复制过程包括解旋和复制。
首先DNA双螺旋分子在解旋酶的作用下，两条多核苷酸链的碱基对之间的氢键断裂，分离成两条单链，然后各自以原有的多核苷酸链，按照碱基排列顺序，合成一条互补的新链，复制后的DNA双链，由一条新链和一条旧链构成。
新链的碱基与旧链的碱基以氢键相连接成新的双螺旋结构，称为半保留复制，整个复制过程是边解旋边复制的，如图3—9。
（四）微生物中的DNA
1、原核微生物中的DNA原核微生物中的DNA不与蛋白质结合，也没有核膜，而是以单独裸露状态存在，通常也称染色体，绝大多数微生物的DNA是双链的（有的呈环状、有的呈线状），只有少数微生物的DNA是单链的。
细菌的DNA拉直时比细胞长许多倍，如大肠杆菌的长度为2µm，其DNA长度为1100µm至1400µm，它在细胞中央，高度折叠形成具有空间结构的一个核区。
由于含有磷酸根，而带有很高的负电荷。
此外，还有少量的DNA（约占细胞中总DNAl％）存在于细胞质中，称为质粒（plasmid）。
2、真核微生物中的DNA真核微生物的DNA与蛋白质结合，主要存在于细胞核的染色体上，在普通显微镜下可看到真核微生物染色体，外面包有核膜，构成真正的细胞核，真核微生物细胞核中DNA的量大于原核微生物核区中DNA的量，DNA也存在于真核微生物的叶绿体、线粒体等细胞器中，但是量很少。
一般不超过细胞核DNA的1％，并且不与蛋白质相结合。
DNA几乎全部集中在染色体上，每种生物的染色体数目是一定的，如细菌只有一个环状染色体。
染色体上含有大量不同的基因，基因数目为几个到几百甚至几千个不等，染色体是遗传信息主要贮藏场所。
除染色体外另有一类较小环状DNA分子独立存在于染色体外，也携带少数基因，这就是质粒，在细胞分裂中也能进行复制，传给后代，并表现一定的遗传特性。
质粒一般只存在于细菌。
质粒存在与否不影响微生物细胞的生存，只有当宿主细胞表现某种特性时才能被检出。
丧失质粒仅丧失由其决定的某些持性。
常见的质粒有F因子，R因子，产细菌素因子及降解质粒等等。
有的质粒能通过细胞和细胞的接触而转移，使受体细胞获得该质粒决定的遗传性状。
最近发现某些酵母菌也有质粒。
（五）遗传信息的传递和表达
生物体的遗传信息大多都贮存在DNA上，只有少数病毒的遗传信
息贮存在RNA上。
遗传信息的传递和表达可概括为3个步骤，以DNA为例说明如下：
1、将携带遗传信息的DNA复制；2、将DNA携带的遗传信息转录到RNA上；3、将RNA获得的信息翻译成蛋白质。
这3个步骤在分子遗传学中称为中心法则。
一些致癌的RNA病毒，侵入宿主后，在一种逆转录酶的作用下，以RNA为模板合成DNA。
DNA、RNA和蛋白质的关系非常复杂，比较完善的中心法则如图3—10所示。
DNA贮存的信息通过碱基排列的序列传给后代，以DNA一条链为模板以碱基互补原则合成mRNA的过程称为转录，转录必须忠实无误。
mRNA包括四种碱基A、G、C、U，而蛋白质中含有20种氨基酸，根据实验证明3个碱基序列决定一个氨基酸的遗传密码，共有64个密码。
编码字典见表3—2。
其中61个密码分别代表20种氨基酸。
每一种氨基酸有1个到6个密码不等，另外3个密码UAA、UAG、UGA为肽链终止信号，不代表任何氨基酸。
密码AUG代表蛋氨酸，也是肽链合成的起动信号。
mRNA携带着由DNA转录来的遗传信息。
这些信息蕴藏在mRNA的3字密码上，密码的序列决定了蛋白质中氨基酸的序列。
在蛋白质合成中，核糖体的小亚基主要识别mRNA的起动密码子AUG，并搭到mRNA的链上移动，直到遇到mRNA的终止信号UAA、UAG、UGA时，合成工作终止。
tRNA按mRNA密码的指示，依赖一种强特异性的氨基酰tRNA合成酶，将不同的氨基酸活化，活化后的氨基酸被特异的tRNA携带，按排列顺序结合到核糖体的大亚基上，缩合成肽链，如图3—11。
蛋白质或者多肽链是各种遗传性状的物质基础。
（六）基因表达的调控
基因是具有遗传功能的DNA分子上的片段，平均含有1000个碱基对。
一个DNA分子中含有许多基因，不同基因分子含碱基对的数量和排列序列不同，并具有自我复制能力。
各种基因在染色体上均有其特定的位置称为位点，如果染色体上基因缺失、重复、或在新的位置上和别的基因相邻，改变了原有的排列序列，都会引起某些性状的变异。
由于基因的功能差异，又可分为结构基因、调节基因和操纵基因。
结构基因决定某一种蛋白质分子结构相应的一段DNA，可将携带的特定遗传信息转录给mRNA，再以mRNA为模板合成特定氨基酸序列的蛋白质。
调节基因调节基因带有阻遏蛋白，控制结构基因的活性。
平时阻遏蛋白与操纵基因结合，结构基因无活性，不能合成酶或蛋白质，当有诱导物与阻遏蛋白结合时，操纵基因负责打开控制结构基因的开关，于是结构基因就能合成相应的酶或蛋白质。
操纵基因操纵基因O位于结构基因的一端，与—系列结构基因合起来形成一个操纵子。
例如大肠杆菌中降解乳糖的酶由3个蛋白质Z、Y和A所组成。
受结构基因z、y及a控制，当培养基中不存在乳糖时，调节基因I的阻遏蛋白与操纵基因结合，结构基因就不能表达出来，当培养基中除乳糖外无其它碳源时，乳糖是诱导物，与调节基因I的阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白丧失与操纵基因结合的能力，此时操纵基因“开动”，结构基因z、y及a合成蛋白质Z、Y和A，从而形成分解乳糖的酶（如图3—12所示），培养基中乳搪就被大肠杆菌分解利用，当乳糖全部被利用后，阻遏蛋白就与操纵基因结合，操纵基因“关闭”，酶的合成停止。
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