细胞生物学细胞器的结构与功能.docx

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细胞生物学细胞器的结构与功能

内膜系统

概念

　　细胞的内膜系统指在结构、功能乃至发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等

功能

　　扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在线粒体内膜上；将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。

内质网

结构形态特征以及分类

内质网是发现比较早的一种细胞器，是真核细胞中最普遍、最多变、适应性最强的细胞器。

内质网即是现在光学显微镜下观察到的动质，广泛存在于真核细胞当中。

在透射电镜下，内质网常呈平行的双层膜状，两层膜之间的宽距不等。

在三维立体结构上，内质网系由膜形成一些形状大小不同的小管、小囊或潴泡构成的一个连续的网状膜系统其内腔室相同的。

潴泡是一些大而扁平的片状结构，为内质网的独有特征。

总得来说，内质网是由单层单位膜围城的封闭的网状管道系统。

膜向腔的一面称为腔面，向胞质的一面称为胞质面或原生质面。

根据其胞质面是否有核糖体，由将内质网分为糙面内质网和光面内质网。

糙面内质网多呈扁囊状，排列较为整齐，因其膜表面附有大量的核糖体而命名，主要合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白，糙面内质网多分布于分泌蛋白质旺盛的细胞，未分化的细胞和肿瘤细胞中所见较少

光面内质网常为分支管状，形成较为复杂的立体结构，其是合成脂质的重要场所，分布于脂类合成旺盛的场所。

糙面内质网的主要功能

1.蛋白质合成

糙面内质网是核糖体合成蛋白质的重要场所，分泌蛋白、膜蛋白、内膜系统中的可溶性蛋白，如高尔基体、溶酶体和植物液泡等细胞器中的可溶性蛋白均是在糙面内质网上形成的。

然而所有的蛋白质的合成均是在细胞质溶质中的游离核糖体上起始地，有些蛋白质处于刚合成不久的阶段，需要转移到内质网膜上，继续使肽链延伸并完成蛋白值的合成。

附着在糙面内质网胞质面的核糖所合成的多肽链具有信号序列，且在内质网膜上还含有核糖体亲核蛋白和信号识别颗粒的受体，因此在信号识别颗粒的作用下，使多肽链可被转移到糙面内质网上进行合成。

合成的多肽链可穿过内质网膜进入内质网腔，穿膜时多肽链呈非折叠状态。

一种细胞质蛋白HSP可能参与了去折叠的过程。

内质网腔中的可溶性驻留蛋白的C末端存在一个“赖氨酸-天冬氨酸—谷氨酸-亮氨酸的个序列，简称KDEL序列，此序列式内质网腔驻留蛋白与溶酶体蛋白和分泌蛋白分离的分拣信号。

如果向分泌蛋白肽链添加该序列，则会组织形成分泌蛋白。

反之，如果将内质网驻留蛋白肽链的KDEL序列切除，则驻留蛋白则会变为分泌蛋白。

反之，如果将内质网驻留蛋白肽链的KDEL序列切除，则驻留蛋白会变为分泌蛋白。

内质网膜对蛋白质的合成起始速率有一定的调控作用。

内质网上有一种穿膜驻留激酶，当细胞缺乏营养物、能源不足或中毒时，其可催化一系列反应终止翻译工作。

合成蛋白质的修饰和加工

１.糖基化：

在糙面内质网合成的膜蛋白和可溶性分泌蛋白在它们分选各就各位之前，通常要发生4种基本修饰和加工：

1.发生在内质网和高尔基体的蛋白质糖基化2.在内质网上发生二硫键的形成2.蛋白值折叠和多亚基蛋白的装配4.在内质网、高尔基体和分泌泡发生特异性的蛋白质水解切割。

其中在内质网中蛋白质的糖基化是一种极为重要的修饰，其是指在蛋白质合成的同时或合成后，在酶的催化下寡糖链被链接在肽链特定的糖基化位点，形成糖蛋白。

蛋白质的糖基连接包括O-连接和N-连接，前者较少。

大多数寡糖链在糖基转移酶的催化下从内质网膜上的磷酸多萜醇载体转移到靶蛋白三氨基酸残基序列上的天冬氨酸残基上，称之为Ｎ－连接的糖基化，与天冬氨酸直接连接的糖是Ｎ－乙酰葡糖胺

磷酸多萜醇是一个穿膜的载体，在糖基转移酶的作用下，其保留在细胞质溶质面的磷酸基一个个连接上７个糖基，其中两个是乙酰葡萄糖胺，五个是甘露糖残基。

七糖多萜醇磷酸前体物经过反转，糖链进入到内质网腔，并在糖基转移酶的作用下，继续添加唐挤，形成带有１４个糖基的寡糖链，其中一条糖链末端连接有３个葡萄糖残基（终止糖基化的信号）

在连接到天冬氨酸残基上后，寡糖链中最近端的５个糖基称为核心区，在随后的修饰过程中始终暴利药，其余部分为末端区，随后在内质网和高尔基复合体进行修饰时要改变。

最后，３个葡萄糖残基和一个甘露糖被切除，糖蛋白输向高尔基网。

由此可见，在内质网中合成的Ｎ－连接蛋白，首先合成由多萜醇磷酸携带的１４个糖基组成的前体物，当新生蛋白质肽链进入内质网腔时，此前体物被完整的链接到天冬氨酸上，随后末端的４个糖基被切除，这一不成熟的糖蛋白被运输到高尔基体极性进一步的加工。

Ｏ－连接糖基化（丝氨酸、直接结合的糖是Ｎ－乙酰半乳糖胺、发生在高尔基体）

2.酰基化：

另外一种蛋白质修饰酰基化发生在内质网的胞质侧，通常是软脂酸共价结合在阔莫蛋白的半胱氨酸残基上，类似的酰基化也发生在高尔基体甚至在膜蛋白向细胞膜转移的过程中，是形成锚定蛋白的重要方式

3.此外新生肽链的脯氨酸和赖氨酸要进行羟基化。

4.正确折叠：

在内质网狭小的腔隙中常常同时含有多种蛋白质大量合成，特别是许多分泌蛋白常含有连接半胱氨酸的二硫键。

内质网腔是一个还原性的环境，多肽链疏水基团之间以及侧链基团之间的相互作用，极易导致二硫键的形成，对蛋白质的正确折叠造成困难。

正确折叠的蛋白质减少无法保证功能需求、错误蛋白质可以异常的获得功能，错误折叠蛋白质形成细胞毒性聚合体，导致神经退行性疾病。

所以在内质网中有一种蛋白二硫键异构酶，它附着在内质网膜腔面上，可以切段二硫键，形成自由能最低的蛋白质构象，从而帮助新合成的蛋白质重新合成二硫键并产生正确形成的构象。

综上这些修饰左右，使新生多肽链折叠成正确的三维结构

膜的生成

膜的生成要进过多步，首先是合成基本膜脂和整合膜蛋白，然后依次添加上酶、专一性的糖和脂质。

因此膜的生成要经过化学和结构上的改造，从而逐步转变为内膜系统中的各种膜，以至质膜，此即膜分化

膜的主要化学成分是脂质和蛋白质，脂质是在光面内质网上合成，而蛋白质是在糙面内质网上合成。

物质的运输

内质网是细胞内蛋白合成的主要基地。

合成的蛋白质需要运送到细胞各部位和细胞外，这一运送过程的第一步是通过内质网膜和腔进行的。

内质网上合成的蛋白质有许多不能正确折叠，成为无效蛋白，这些蛋白值必须被清除，内质网膜上有一种Sec６１复合体转运体，折叠错误的蛋白就是靠它运出内质网腔，进入细胞质溶质的。

光面内质网的功能

光面内质网是内质网体系的组成部分，它不仅在形态上与糙面内质网相似，而且在结构上是相连的，但是化学组成和功能上却有明显的差异。

光面内质网膜上不解和核糖体，它不参与蛋白质合成，它有许多重要的功能

１.合成脂质

脂质，特别是磷脂是生物膜的主要组成成分，几乎所有的脂质，包括磷脂和胆固醇，都是在光面内质网上合成的。

如下是磷脂酰胆碱的合成机制。

光面内质网膜面向细胞质溶质一层膜含有酰基转移酶，此酶可连续催化细胞质溶质中的两个脂肪酰基辅酶Ａ加接到甘油磷酸分子上，形成磷脂酸，后者以脂肪酸尾部插入脂膜双层的细胞质溶质一层中。

随之在胆碱磷酸转移酶的作用下，添加胆碱头基，形成磷脂酰胆碱，其他磷脂的合成途径也是如此。

各种磷脂在生物膜中的分布式不对称的，虽然新合成的磷脂最初是嵌插在内质网膜的细胞溶质脂单层中，但内质网膜中含有翻转酶，脂分子经翻转酶的作用被翻转到腔面脂单层中。

各种磷脂具有专一性的翻转酶，从而导致各种磷脂在膜中的不对称分布。

２.解毒作用

光面内质网在各种细胞中数量较少，但是在有的细胞中数量较多。

如合成脂质较多的细胞。

还有的细胞光面内质网数量较多的是与解毒作用有关。

肝细胞中光面内质网也较多，内质网膜上含有细胞色素Ｐ－４５０。

细胞色素P－４５０是血红素蛋白的氧化酶，具有解毒租用，它可使脂溶性外来异物和细胞内有害代谢产物发生羟化，变为水溶性物质排除细胞，并随尿液排出体外。

有实验表明，服用大量苯巴比妥的动物，肝细胞中细胞色素Ｐ－４５０迅速大量增加，光面内质网的面积成倍增加。

一旦药物消除，多余的光面内质网即被胞内溶酶体通过自噬途径消化清楚

３.糖原代谢

肝细胞的光面内质网膜的胞质面上附着有许多糖原小颗粒，当体内需要化学能时，糖原在激素的调控下被磷酸化酶降解为葡萄糖－６－磷酸，但内质网膜对葡萄糖－６－磷酸具有不可通透性，因而无法离开肝细胞，也不能被其他细胞所利用。

光面内质网中含有葡萄糖－６－磷酸酶，该酶可使葡萄糖－６－磷酸脱去磷酸，变成葡萄糖，这样葡萄糖就能穿过内质网膜进入光面内质网腔，再输送至血液中，以供其他细胞使用。

４.贮积钙离子

光面内质网还具有贮积钙离子的功能，钙离子的变化不仅在细胞信号系统中起重要作用，而且细胞内有许多生理活动要依赖于钙离子。

细胞溶质中的钙离子浓度极低，但是内质网腔中的钙离子浓度很高。

这种膜两侧的钙离子浓度差是靠膜上的一种钙泵（钙激ATP酶）来维持的。

钙泵可以持续不断的将细胞质溶质中的钙离子抽取到内质网腔中，造成跨膜电化学梯度，一旦受到信号刺激。

膜上的钙通道打开，钙离子迅速涌入到细胞质溶质中，参与信号进一步传递，引起细胞发生一定能够的反应。

由此可见，内质网是细胞信号传递ujing的钙离子储备库。

在某些合成固醇类激素的细胞如睾丸间质细胞中，光面内质网也非常丰富，其中含有制造胆固醇并进一步产生固醇类激素的一系列的酶。

核糖体

核糖体的结构和类型

由蛋白质和ｒRNA组成。

核糖体直径一般在１５－２０ｎｍ，其三维结构是由大小两个亚基组成，大亚基单位略呈半圆形，在一侧伸出三个突起，中间为一凹陷。

小亚单位呈长条形，在三分之一长度处有一细的溢痕，将小亚单位分为大小两个区域。

当大小亚单位结合在一起时，其凹陷部位彼此对应，从而形成一个隧道，为蛋白质翻译时ｍRNA的穿行通道。

大亚单位为肽基转移酶中心，小亚基为解码中心。

核糖体的化学组成

　　核糖体主要成分为蛋白质和RNA，蛋白质占百分之四十到五十，RNA占百分之五十到六十。

核糖体的活性位点

1.mRNA的结合位点：

于小亚基单位上

2.A位点：

氨基酸受位，于大亚单位上，接受新掺入的氨酰-tRNA的结合位点

3.P位点：

肽基部位或释放部位，位于小亚基单位上，为延伸肽酰-tRNA的结合位点

4.Ｅ位点：

于大单位上，是肽基转移后即将释放ｔRNA的结合位点

5.肽基转移酶的催化位点：

可催化氨基酸之间形成肽键

6.GTP酶的结合位点，为延伸因子EF—Ｇ的结合位点

核糖体的功能

在核糖体中ｒRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能

1.具有肽酰转移酶的活性

2.为ｔRNA提供结合位点（Ａ、Ｐ、Ｅ）

3.为多种蛋白质合成因子提供结合位点

4.在蛋白质合成起始时参与同ｍRNA选择性结合及在肽链延伸中与ｍRNA结合。

　　核糖体是真核细胞和原核细胞中普遍存在的蛋白质合成机构。

在进行蛋白质合成时，核糖体均是以多核糖体形式存在的。

多核糖体是串联在同一条ｍRNA分子上的核糖体与ｍRNA的聚合体称多核糖体。

高尔基体

高尔基体形态结构特点

高尔基体是真核细胞内膜系统中重要的细胞器。

高尔基复合体具有其特有的形态结构，在不同细胞中，其形态、大小和分布均有很大差异。

高尔基复合体是由单层单位膜围成的扁囊和网管组成的复杂立体结构，在三维空间上，通常由一摞紧密叠置在一起的封闭膜围扁囊和一些大小不等的小泡构成，

高尔基复合体是一个极性细胞器，近内质网的一侧称为顺面或形成面；与顺面相对的另一面称为反面或成熟面。

整摞高尔基体可分为几个明显的功能域，沿轴线从正面到反面分为：

顺面高尔基网、顺面潴泡、中间潴泡、反面潴泡、反面高尔基网。

其极性不仅表现在其在细胞中往往有比较恒定的位置与方向，而且物质从高尔基体的一侧输入，从另一侧输出，因此每层囊膜也各不相同。

结构分区

高尔基体式一个复杂的由许多功能不同的间隔所组成的完整体系，高尔基体至少由相互联系的三个体系构成：

1.高尔基体顺面囊膜以及顺面网结构（CGN）：

位于高尔基体顺面最外侧的顺面囊膜，呈中间多孔而连续分支状的网状结构。

一般认为CGN接受来自内质网新合成的物质并将其分类后大部分转入高尔基体中间膜囊，少数蛋白质和脂质再返回内质网，返回内质网的蛋白质具有KDEL信号序列，它是内质网驻留蛋白的特有序列。

CGN还可能具有其他生物

2.高尔基体中间膜囊：

中间膜囊由扁平囊膜与管道组成，形成不同间隔，但是功能上是连续的，完整的膜囊体系。

多数糖基修饰与加工、糖脂的形成以及高尔基体有关多糖的合成发生在中间膜囊。

3.高尔基体反面囊膜以及反面网状结构（TNG）：

TNG位于反面的最外层，与反面囊膜相连，另一侧伸入反面细胞质中，形态呈管状。

这是高尔基体的出口区域，参与蛋白值的分类与包装，最后的输出。

高尔基复合体在细胞内的分布取决于细胞的类型。

在动物细胞中高尔基复合体通常靠近细胞核和中心体，高尔基体摞通过相应潴泡之间的管状连接交织在一起形成一个单独的复合体结构。

在生理极性的动物细胞中，高尔基复合体一般位于核与细胞分泌端之间，如胰腺的外分泌细胞和小肠上皮的粘液细胞均是如此。

而在大部分植物细胞中，通常几百个高尔基摞独自组成小组分散于整个细胞质之中。

高尔基体的这种分布是由微管决定的，如果用秋水仙素处理细胞，高尔基符合体就会呈弥散性分布，且会失去原有的典型结构，当除去秋水仙素后，很快又能恢复原状。

高尔基复合体中存在着两种主要的血影蛋白：

膜骨架血影蛋白和锚蛋白。

其主要功能有在高尔基符合体重形成不连续的膜域以及维持高尔基体的结构组成。

典型酶的分布

细胞的各种膜均具有其特有的标志酶。

在纯化后的高尔基复合体中，浓度比较高的酶有硫胺素焦磷酸酶和几种糖基转移酶。

其中高尔基复合体中最典型的酶叫做糖基转移酶，糖基转移酶为高尔基复合体的转移酶。

利用专一性标记酶和组织化学方法的研究结果表明，高尔基池中含有许多加工寡糖链的酶，这些糖基转移酶的作用是八寡糖转移到蛋白质上，形成糖蛋白。

形成面的池含有是甘露糖和N-乙酰半乳糖糖基化的没

中部区域的池含有向寡糖链上转接N-乙酰葡萄糖胺的没

成熟面的池则含向寡糖链上移接唾液酸半乳糖的酶

除了催化糖及蛋白质生物合成的糖基转移酶外，在高尔基池中还有催化脂类糖基化的磺基-糖基转移酶，催化磷脂合成的转移酶和磷脂酶。

此外，高尔基复合体的各潴泡均具有其特有的化学成分，根据电镜细胞化学方法对高尔基复合体结构成分研究结果表明，高尔基复合体具有4中编织细胞化学反应区。

1.嗜锇反应区：

在用锇酸染色时，高尔基复合体顺面的1-2个潴泡发生特异性染色。

嗜饿反应为顺面潴泡的标志反应。

2.烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（NADP酶）反应区，可特异性地显示高尔基复合体的中间几层潴泡,NADP酶反应为中间潴泡的标志反应

3.胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）反应区：

常常可显示靠近高尔基复合体反面的一些潴泡和管状结构。

CMP酶同样也是溶酶体的标志酶，因此也暗示这些具有CMP酶特异性反应的潴泡和管状结构为溶酶体的形成部位

4.硫氨酸焦磷酸酶（TPP酶）反应区：

用TPP酶进行细胞化学反应时，高尔基复合体反面的1-2个潴泡可被特异性地染色。

TPP酶反应为反面潴泡的标志反应。

高尔基体的功能

作为细胞内膜系统中重要组成成分的高尔基复合体在内膜系统中处于中介地位。

它的主要功能是参与细胞的分泌活动。

它对细胞内合成物质的加工、修饰和分选包装盒运输中具有重要作用。

高尔基体式细胞内物质运输的交通枢纽，许多重要大分子的运输和分泌都要经过高尔基复合体因而高尔基复合体也要不断的进行连续转变

高尔基复合体与细胞分泌活动

高尔基复合体的主要功能就是形成和包装分泌物

细胞的分泌活动，包括蛋白质（或糖和脂质）和合成、能量的提供、分泌物质的浓缩、加工与成熟，最后通过膜运动排除细胞外。

而高尔基体在细胞分泌活动中的作用，是将内质网合成的蛋白质和脂质进一步加工、浓缩、运输，形成各种分泌颗粒，运送到细胞外。

为检验酶原颗粒等分泌物和合成部位、运输途径以及高尔基复合体的功能，进行示踪实验。

将鼠的胰腺组织放入含有放射性标记氨基酸（

-亮氨酸）的溶液中，以脉冲的形式标记三分钟后，放射性标记主要集中在糙面内质网区域，表明

-亮氨酸以经渗入到糙面内质网所合成的蛋白质中。

在脉冲标记三分钟后，再用非标记氨基酸追踪，根据追踪时间的长短，放射性出现的部位也不同。

20min后。

标记大部分集中在邻近高尔基复合体的内质网区、高尔基池、以及高尔基本身的分泌泡中。

这一运输过程是耗能的，若阻断ATP供应，分泌蛋白从内质网运至高尔基体的过程也将被阻断。

１１７ｍｉｎ后，放射性标记出现在近细胞顶端的酶原颗粒以及释放到细胞外的分泌物中。

上述实验证明：

１.蛋白质在糙面内质网处合成　２.新合成的蛋白质由内质网输往高尔基体　３.在高尔基区蛋白质被包上了膜，成了酶原颗粒的内容物　４.新合成的酶原颗粒移至细胞顶部，随后同细胞质膜融合并将细胞内容物释放到胰腺细胞外。

分泌物的形成路线：

糙面内质网上的核糖体合成蛋白质进入内质网囊腔，然后内质网以出芽方式将蛋白质包成过渡性运输小泡，输送到高尔基复合体的顺面并与高尔基池相结合。

合成的蛋白质进入高尔基复合体潴泡内。

高尔基潴泡扁囊位置不变，在高尔基复合体内经过一系列的加工修饰，经运输小泡依次向外面潴泡运输，产物积累在反面的高尔基网腔中，扩大形成圆的浓缩泡，浓缩泡内最初含有比较稀的分泌蛋白溶液，随着时间推移被浓缩，最终变为成熟的分泌泡，也可称为酶原颗粒。

其运至质膜后融合将其中的分泌蛋白释放到细胞外。

　　细胞分泌可分连续分泌（如肝细胞分泌糖蛋白）和不连续分泌（受调控的方式，储存肽基素和胰蛋白酶的分泌泡）。

激素和神经递质可改变细胞膜的极化而引起细胞分泌。

分泌颗粒同质膜融合后，开口讲分泌物排出，而有些膜蛋白便整合到质膜上成为质膜蛋白。

这部分分泌颗粒的膜同质膜融合后，质膜又可内陷形成小泡，返回高尔基区，重新被用来运送分泌产物。

高尔基复合体对蛋白质的分拣作用

糙面内质网合成的蛋白质的最终命运由它们的氨基酸序列决定，这个序列就是分拣信号，它们能够指导蛋白质从内质网转运到不同的目的地。

高尔基体对于经过修饰后形成的溶酶体酶、分泌蛋白和膜蛋白等具有分拣作用，反面高尔基网可根据蛋白质所具有分拣喜好，将不同命运的蛋白质分拣开来，并以膜泡的形式将其运送到靶部位

糙面内质网合成的蛋白经高尔基体加工后，大部分成了分泌蛋白，另一些成为内质网的驻留蛋白。

高尔基复合体向内质网运送的是再高尔基复合体上加工成熟的内质网驻留蛋白，在高尔基复合体的个别潴泡中有内质网驻留蛋白KDEL驻留信号的受体。

KDEL驻留信号不仅能使驻留蛋白直接驻留在内置网上，而且对已经运往高尔基复合体加工修饰的内质网驻留蛋白也具有选择性的回收功能。

即将逃逸出来的内质网驻留蛋白送回内质网，实现蛋白质的初步分选。

蛋白质和脂质的糖基化及其修饰

高尔基复合体对于蛋白质和脂质糖基化修饰形成糖蛋白和糖鞘脂中起重要作用。

在糙面内质网上合成的大多数蛋白质在内质网和高尔基复合体中发生了糖基化。

蛋白质糖基化主要有两种：

Ｎ－连接糖基化和Ｏ－连接糖基化。

真核细胞中寡糖链一般仅连接到多肽链的天冬酰胺、丝氨酸、苏氨酸和羟赖氨酸这４个氨基酸残基上。

与天冬酰胺的氨基基团连接的寡糖链叫做Ｎ－连接寡糖，这种糖基化杰作Ｎ－糖基化。

是由Ｎ－乙酰葡萄糖胺、葡萄糖和甘露糖构成的寡糖。

共价的结合到蛋白值的天冬酰胺残基的侧脸的氨基基团的N原子上，形成N-连接的寡糖蛋白，这一过程主要子啊糙面内质网进行。

O-连接糖基化主要是在高尔基体。

高尔基复合体在糖蛋白形成过程中的主要作用是对糖蛋白众多额寡糖链进行修饰。

高尔基复合体中的所有与糖基化和寡糖的加工的有关酶都是整合膜蛋白没，它们固定在细胞的不同区域中，其活性部位均位于内质网或高尔基体的腔面，使高尔基复合体的各部潴泡在功能上高度分区化。

处于不同位置的潴泡所含有的加工寡糖链的糖基转移酶不同，因此从顺面到反面的潴泡是按照一定顺序对寡糖链进行一道道加工，这种顺序性加工有利于蛋白质的分拣，从而使高尔基复合体能对不同的糖蛋白进行分别包装，时期具有不同的命运。

糖基化的功能

1.给蛋白质打下标志，利于高尔基体的分类和包装、保证糖蛋白从RER至高尔基体囊膜单方向转移

2.影响多肽构象，促使其争取折叠；侧链上的多羟基糖还可影响蛋白质的水溶性及所带电荷的性质

3.增强蛋白质稳定性，抵御水解酶的降解

4.在细胞表面形成糖萼，起细胞识别和细胞保护的作用。

蛋白质的其他加工改造

在糙面内质网上合成的蛋白质有些是无生物活性的前体物，称为蛋白原，蛋白原必须经过加工才具有生物活性。

如许多多肽激素和神经多肽，转运到高尔基体的反面或反面所形成的分泌小泡中那个，需在与反面高尔基复合体网膜相结合的蛋白水解酶的特异地水解作用后，才能成为有生物活性的多肽。

不同的蛋白质在高尔基复合体中酶解加工的方式各不相同个，综合起来，加工方式可分为以下三种类型：

1.最简单的方式；新生的没有生物活性的蛋白原进入高尔基复合体后直接被酶切除N端或中间或两端的氨基酸序列，使之成为具有生物活性的多肽，如胰岛素和胰高血糖素等

2.有些蛋白质分子在糙面内质网中合成时便有多个氨基酸序列相同的区段，经酶解加工后，形成多个序列相同的具有活性的多肽链，如神经肽

3.有些新生蛋白元中含有数种不同的信号序列，根据蛋白质前体中不同的信号序列或同一前体在不同细胞中的不同加工方式而加工成不同种的活性多肽在，增加了分子的多样性，如一些信息分子等。

此外蛋白质的磷酸化，如溶酶体酶的磷酸化作用也在高尔基复合体中进行。

硫酸化反应的硫酸根供体是３’－磷酸腺苷－５’磷酸硫酸（PAPS），它从细胞质基质中转入高尔基复合体膜囊内，在酶的催化下硫酸根被转移到肽链中酪氨酸残基的羟基上。

高尔基复合体与细胞内的膜泡运输（大纲未涉及，暂未整理）

溶酶体

溶酶体的形态结构

　　溶酶体是一种由单层膜包围的含有多种酸性水解酶类的异质性囊泡状细胞器，是细胞进行内消化作用的主要场所。

　　溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。

植物细胞中虽无单独的溶酶体的存在，但大多数植物和珍菊含有一个或几个大的充满液体的液泡，类似于动物的溶酶体。

溶酶体膜与微管之间的相互作用可调控溶酶体在细胞质溶质中的分布和迁移，即是是在同种细胞中，处于不同生理状态的溶酶体的形态、大小差异也很大，是一种高度特异性的细胞器。

溶酶体的化学组成

溶酶体膜

双层磷脂构成的单位膜。

溶酶体膜并非仅仅是简单的为消化作用提供一个封闭的空间，它还可以利用其通透性来控制空间中的成分和内环境，而且还具有能与其他膜泡融合和内陷的能力。

溶酶体膜对溶酶体本身的水解酶具有抗性，但是经低渗液或表面活性剂处理后，则会变脆而易于破碎。

这层膜具有如下属性：

1.膜蛋白高度糖基化，可低于其水解酶的降解2.含有多种载体蛋白，可及时将水解产物转运出去3.膜中嵌有质子泵，利用ATP的能量可将氢离子从胞质溶质泵入溶酶体内，形成和维持一酸性环境，有利于溶酶体酶的活性。

膜脂：

绝大多数为磷脂，此外还含有少量的磷脂酰胆碱、磷脂乙醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰丝氨酸等

膜蛋白：

溶酶体蛋白家族：

溶酶体结合膜蛋白和溶酶体整合膜蛋白。

溶酶体酶

溶酶体中含有多种多样的酶，包括蛋白酶、脂酶、糖苷酶等等。

这些酶多数为可溶性酶，也有少数是整合在溶酶体的膜上，可将蛋白质、核酸、糖类和脂类等绝大多数生物大分子水解成为细胞所能吸收利用的小分子。

这些酶的最适PH一般为３.５－５.５，故称其为酸性水解酶。

溶酶体中的酶种类虽然很多，但是每一个溶酶体中所含有的酶是有限的，也就是说，各个溶酶体含有不同的酶组合。

其中的酸性磷酸酶普遍存在于溶酶体中，并能通过电镜酶细胞化学方法来显示，显示方法也稳定可靠，故将其作为标志酶。

溶酶体的降解底物

胞饮物：

通过胞饮作用，这种途径降解底物为细胞外液体或绩效的颗粒物质。

它们通过质膜内陷，与细胞质中小而不规则的胞内细胞器融合

吞噬作用：

降解底物为