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先用结晶紫染液染色,再加媒染剂--碘液处理,使菌体着色,然后用乙醇脱色,最后用复染液(沙黄或番红)复染。
显微镜下菌体呈红色者为革兰氏染色阴性细菌(常以G-表示),呈深紫色者为革兰氏染色阳性反应细菌(常以G+表示)。
G+菌与G-菌细胞壁的化学组成结构具有明显差异。
1、革兰氏阳性细菌(Gram-positivebacteria)
细胞壁的化学组成以肽聚糖(peptidoglycam)为主,这是原核生物所特有的成分,占细胞壁物质总量的40-90%。
另外还结合有其他多糖及一类特殊的多聚物--磷壁(酸)质(teichoicacid)。
肽聚糖是一个大分子复合体,由若干个N-乙酰葡萄胺(简写NAG)和N-乙酰胞壁酸(简写NAM)以及少数氨基酸短肽链组成的亚单位聚合而成。
NAG和NAM相间排列,以β-1,4葡萄糖苷键连接,形成肽聚糖多糖链,其长度因菌种而异,一般每条多糖链有10-56个二糖单位(或氨基糖),例如金黄色葡萄球菌最短,只有9个二糖单位,而地衣芽孢杆菌可多达79个单位。
以肽键连接的氨基短肽,形成了肽聚糖的肽链,其氨基酸的组成和排列顺序,通常为L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-二氨基酸(即L-赖氨酸或二氨基庚二酸等)和D-丙氨酸。
这些短肽,通过D-乳酰羧基连在部分或全部N-乙酰胞壁酸的残基上。
相邻的短肽通过一定的方式将肽聚糖亚单位交叉联结成重复结构。
革兰氏阳性细菌肽聚糖分子中的75%的亚单位纵横交错连接,从而形成了紧密编织、质地坚硬和机械性强度很大的多层的三度空间风格结构。
如枯草芽孢杆菌的肽聚糖分子可达20层之多。
磷壁(酸)质又名垣酸,是大多数革兰氏阳性细胞壁组成基质所特有的化学成分。
它以末端的磷酸二酯键连接于N-乙酰胞壁酸第六位碳原子上,可能占细胞壁干重50%,它是多元醇和磷酸的聚合物,能溶于水。
其主链一般由数十个磷酸核糖醇或磷酸甘油组成,有的还具有由氨基酸或还原糖构成的侧链。
根据主链组成的不同,分别称为甘油型和核糖醇型两种。
2、革兰氏阴性细菌(Gram-negtivebacteria)
革兰氏阴性细菌细胞壁的组成和结构比革兰氏阳性细菌更复杂。
其结构层次明显,分为内壁层和外壁层。
内壁层紧贴细胞膜,厚约2-3nm,是一单分子层或双分子层,占细胞壁干重5-10%,由肽聚糖组成。
肽聚糖多糖链结构与革兰氏阳性细菌相同,但肽链中的L-赖氨酸往往被其他二氨基酸取代。
由于它们只有30%的肽聚糖亚单位彼此交织联结,故其网状结构不及革兰氏阳性细菌的坚固,显得比较疏松。
外壁层覆盖于肽聚糖层的外部、表面不规则,切面呈波浪形。
外壁层可再分为内、中、外三层。
最外层为脂多糖层,中间为磷脂层,内层为脂蛋白层,它以脂类部分与肽聚糖肽链中的二氨基庚二酸连接。
某些细菌的抗原性、致病性以及对噬菌体的敏感性均与这些成分有关。
脂多糖是革兰氏阴性细菌细胞外壁层的主要成分,也是革兰氏阴性细菌细胞壁中独有的成分,其化学组成因种而有一定差别。
分子结构非常复杂,分子量在一万以上。
它由三个部分组成,即核心、O-侧链和脂质。
综上所述,除支原体外,几乎所有的原核生物都具有坚韧的细胞壁,通过革兰氏染色法,可将它们分为革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌两大类,二者的细胞壁差别很大。
革兰氏阳性细菌的细胞壁较厚,只有一层,主要由肽聚糖组成,革兰氏阴性细菌却有内壁层和外壁层两,它们的成分也不同,从化学组成看,革兰氏阳性细菌却有内壁层和外壁层两层(40-90%),含脂量低,而革兰氏阴性细菌正好相反。
此外,二者肽聚糖亚单位联结的方式也有些差异。
肽聚糖亚单位间的交联,通常由一条肽链的第四个基的羧基同另一条和第三个氨基酸的自由氨基,以氨基酸间桥连接,并通过以下几种方式构成肽聚糖同网格:
1.直接以肽链交联,如大肠杆菌;
2.加进单一的氨基酸,多种革兰氏阴性细菌属此方式;
4.通过一条与连接在胞壁酸上的四肽链基本相同的额外多肽链交联,如溶壁微球菌。
细菌细胞组成中,胞壁酸、磷壁(酸)质、二氧基庚二酸、D-氨基酸等是细菌以及与之相近的原核生物细胞壁中所特有的。
D-氨基酸的存在,有助于抵抗普通蛋白酶和肽酶的分解作用。
3.细菌细胞壁与革兰氏染色反应
关于革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁结构和组成的区别对革兰氏染色反应有何关系,尚待研究。
现在大多认为,在染色过程中,细胞内形成了深紫色晶紫-碘复合物。
这种复合物可被酒精从革兰氏阴性细菌细胞内浸出,而阳性菌则较困难。
这是由于阳性细菌细胞壁较厚,尤其是肽聚糖含量较高,网格结构紧密,含脂量又低,当它被酒精脱色时,引起了细胞壁肽聚糖层网状结构的孔么缩小以至关闭,从而阻止了不溶性结晶紫-碘复合物的逸出,故菌体呈深紫色;
可是,革兰氏阴性细菌的细胞壁肽聚糖层较薄,含量较少,而脂抽提出来,故革兰氏阴性细菌菌体呈复染液的红色。
此外还有其他的解释。
但很多观点都涉及到细胞壁的结构与组成,结晶紫-碘复合物与细胞壁、细胞膜的关系。
研究者发现,细胞内的核酸和核蛋白、脂类、磷酸盐复体如多元醇磷酸盐、或多糖和核酸,这些物质都能保留结晶紫-碘复合物在细胞内不至脱色。
4.细胞壁缺陷细菌
用溶菌酶处理细胞或在培养基中加入霉素等因子,使可破坏或抑制细胞壁的形成,成为细胞壁缺陷细菌。
通常包括原生质体、球形体和细菌L-型。
用溶菌酶除去革兰氏阴性菌细胞壁时,若先用乙二胺四乙酸(EDTA)处理一下外壁,则效果要好些。
原生质体(protoplast)在革兰氏阳性细菌培养物中加溶菌酶或在含青霉素等的培养基里培养阳性细菌,便可破坏或抑制细胞壁的合成。
细菌除去细胞壁后剩下的部分叫做原生质体。
原生质体由于没有坚韧的细胞壁,故任何形态的菌体均呈球形。
对环境条件很敏感,而且特别脆弱,渗透压、振荡、离心以至通气等因素都易引起原生质体破裂,有的原生质体还保留着鞭毛,但不能运动,也不能被相应的噬菌体感染。
可是其他生物活性基本不变,在适宜条件下照样生长繁殖,形成菌落,如用即将形成芽孢的营养体获得的原生质体还可形成芽孢。
原生质体的获得,给微生物学工作者提供了另一种类型的生物学实体,以研究基本生物学过程;
用原生质体融合新技术,可培育新的优良菌种。
球形体(spheroplast)多用革兰氏阴性细菌,以上述同样方法处理便可获得。
该类菌由于细胞壁肽聚糖含量少,虽被溶菌酶除去,但外壁层中脂多糖、脂蛋白仍然全部保留,外壁的结构存在,所以,球形体较之原生质体外界环境具一定抗性,并能在普通培养基上生长。
细菌L-型(bacterialL-form)是细菌在某些环境条件下所形成的变异型。
没有完整而坚韧的细胞壁,细胞呈多形态,有的能通细菌过滤器,故又称"
滤过型菌"
。
在低渗条件下生长缓慢,在固体培养基上形成一种直径约0.1mm的微小菌落,中心部分深埋于培养基内,呈典型的"
油煎蛋"
状。
这些变异型,有些是能回复至亲代的"
不稳定"
变异株,有些是不能回复的"
稳定"
变异株。
由于它最先被英国Lister医学研究院发现,故名细菌L-型。
现在,大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等20多种细菌中的均有发现。
(二)细胞膜
细胞膜(cellmembrace)又称原生质膜或质膜(plasmalemma),是外侧紧贴于细胞壁而内侧包围细胞质的一层柔软而富有弹性的半透性薄膜。
细菌细胞经质壁分离后,再用中性或碱性染料着色,可在光学显微镜下查见细胞膜。
若要制备供电子显微镜研究用的质膜,必须将细胞先用显微镜仔细观察,细胞膜表现为两条细线,中间被一个较亮的区域隔开,犹如火车的两条轨道。
总厚约7-8纳米,膜的光亮区(透明层)厚约4纳米,膜的内、外两层致密层各厚约2纳米。
研究细胞膜的化学组成及有关性质时,常以革兰氏阳性细菌的材料,因为革兰氏阳性细菌的细胞壁易被溶菌酶除去,剩下的原生质体,通过渗透裂解,很容易得到纯的细胞膜。
经研究得知,细菌细胞膜的化学组成和结构与其他生物的相似。
细菌细胞膜占细胞干重的10%左右。
其化学组成主要是脂类(20-30%)和蛋白质(60-70%),此外还有少量糖蛋白和糖脂(约2%)以及微量核酸。
目前对于膜的结构虽然看法不一致,但有几点却是公认的:
1.磷脂双分子层构成了膜的基本骨架;
2.磷脂分子在细胞膜中以多种形式不断运动,从而使膜结构具有流动性;
3.膜蛋白质无规则的、以不同深度分布于膜的磷脂层中;
4.膜中的蛋白质和磷脂,不论数量和种类,均随菌体生理状态而变化。
对整个细胞型生物而言,细胞膜是一个极其重要的结构。
例如支原体,它可以没有细胞壁,但绝不能没有细胞膜,如其受损,就会导致死亡。
细胞膜是一个重要的代谢活动的中心,繁多的膜蛋白质,各具特殊活性,按其功能又可分为下面四种:
1.渗透酶对于菌体与交换物质起着重要作用。
它们与各种无机的和有机的营养分子结合,并转运到细菌细胞内。
如半乳糖苷渗透酶与乳糖分子结合后,使之进入菌体内。
同时能逆浓度梯度将营养物运入细胞,废物或多余的物质又可排出体外。
2.合成酶包括合成细胞膜脂类分子以及细胞壁上各种大分子化合物的种种酶类。
3.呼吸酶细菌进行有氧呼吸时,必须通过呼吸链传递电子和氢离子以产生ATP。
而呼吸链就是由琥珀酸脱氢酶、NADH2脱氢酶、细胞色素氧化酶等组成。
这些酶都分布在膜上。
4.ATP合成酶在其作用下,细胞可产生ATP。
呼吸作用能产生大量ATP,这又与细胞膜的选择半渗透性有关。
近年的"
化学渗透说"
认为:
假定细胞膜对H+和OH-不具渗透性。
但细菌在呼吸时,其电子传递体膜内外的pH梯度,即膜外H+浓度高,膜内OH-浓度高。
当体外H+通过ATP酶重新进入体内时,能量便能产生。
除细胞膜外,很多细菌还具有内膜系统。
包括间体、载色体、羧酶体、类囊片等。
间体
用电子显微镜观察细菌细胞的超薄切片,在细胞质中可见一个或数个较大的、不规则的层状、管状或囊状物,称为间体(mesosome)。
它是细菌细胞质中主要的、典型的单位膜结构,与细胞膜连接。
用适当的方法去掉细胞细胞壁后,有些细菌的间体便伸展成为细胞膜的一部分;
有些细菌的间体,一部分成为细胞膜,另外还留下一些泡沫状物体,似乎与细胞膜向内简单延伸或折叠而成,或者它们很复杂,以满足细胞膜活性增加的需要。
间体在革兰氏性细菌细胞中发育良好而且比较清楚,革兰氏阴性细菌中不甚明显。
用不同浓度梯度离心法可提纯间体。
分析表明,间体的化学组成与细胞膜相比,仅在含量上有差别。
对间体的生理功能还不完全了解。
据推测它可能是呼吸作用的电子传递系统的中心,相当于高等生物的线粒体,因其上具有细胞素氧化酶、琥珀酸脱氢等呼吸酶系,故有人称之为"
氦线粒体"
;
可能还具有合成细胞壁特别是横隔壁所需的酶,因细胞分裂时,常见间体位于新形成的横隔壁处;
在电子显微镜下可以看到DNA复制点和细胞膜,是和间体相结合的现象,因此,也许与核分裂有关;
另外,间体的一边与细胞膜连接,尤其另一边则与核物质紧密接触,似乎与真核生物的内质网一样,起着向核运送物质和能量的作用;
芽孢的形成,可能与间体有关。
载色体(chromatophore)亦称色素体,是光合细菌进行光合作用的部位,相当于绿色植物的叶绿体,由单层的与细胞膜相连的内膜所围绕,直径可大于100nm。
主要化学组成是蛋白质和脂类。
它们含有菌绿素、胡萝卜素等色素以及光合磷酸化所需的酶系和电子传递体。
绿硫菌科的载色体,是由一系列膜组成的囊泡构成,以分散状态充满于细胞质中。
而红硫菌科也叫光合膜,是由细胞膜内陷延伸成为囊状、管状或层状系统。
羧酶体(Carboxysome)又称多角体,是自养细菌所特有的内膜结构。
大小约为50-500nm,由厚约3.5nm的蛋白质单层膜所包围,可能是固定CO2的场所。
羧酶体中含有自养生物4所特有的5-磷酸核酮糖激酶和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶,这两种酶是卡尔文循环中固定CO2的关键性酶类,通过卡尔文循环,使自养菌与异养菌一样含有了磷酸己糖。
一些光合细菌,如蓝细菌以及化能自养菌如硝化杆菌科细胞中均具羧酶体。
在蓝细菌细胞中还具有类囊体(thylakoid),由单位膜组成,上面含有叶绿素、胡萝卜素等光合色素和有酶类,故又称光合作用膜,是蓝细菌进行光合作用的场所。
(三)细胞核
细菌的核位于细胞质内。
没有核膜,没有核仁,没有固定形态,结构也很简单。
这是原核生物与真核生物的主要区别之一。
正因为细菌的核比较原始,故称为原始形态的核或拟核(nucleoid),它实际上是DNA性质的、与高等生物细胞核功能相似的核物质,所以又称染色质体或细菌染色体。
在没有找到适当的染色方法之前,细菌是否有核,认识不一。
早期细胞学者认为细菌无核,只有细胞质,颗粒和液泡;
有的认为整个菌体就相当于高等生物的核;
也有人认为细菌具有发育比较原始、没有形成集中构造、扩散于细胞质中的核。
近年来,由于同位素放射显影术、重金属投影术和电子显微镜超薄切片等技术的应用,细菌细胞核在超薄切片电子显微镜图上表现为一上个反差较弱的区域,有人称它为核区。
它含有丝状物质,但缺乏确定的膜包围。
丝状物是由双链的,可能是环状的DNA分子折叠缠绕而成。
当原生质体被温和地裂解时,丝状物从细胞中涌出成为一根长丝,可能是一个分子,拉直后,其长度比细胞长度大若干倍。
丝的长度却是1,100-1,400微米!
可见,细胞内的DNA必然是一种高度折叠缠绕、错综复杂的"
超线圈"
结构。
这对于遗传性状的传递起着重要作用。
细菌的DNA由于含有磷酸基,使之带有很高的负电荷。
在细胞内,这些负电荷被Mg2+以及有机碱如精胺、亚精胺和腐胺等中行。
而真核生物的DNA,其负电荷则被碱性蛋白质如组蛋白质、鱼精蛋白等白等中和。
这是原核生物与真核生物的又一区别。
如果以适当的方法处理,细菌的核在光学显微镜下也可以看见。
因细菌细胞内含有大量的RNA,当其着色后,便影响了对核的观察,如先用RNA酶或1mlo/LHC160℃处理5-10分钟,随后再用对DNA有特异性的染色方法,如富尔根染色法或姬姆萨以及其他染色法,细胞中的核物质便可显示出来。
在静止期的细菌,核多呈球形、棒状或哑铃状。
正常情况下,一个菌体内具体一个核;
而细菌处于活跃生长时,由于DNA的复制先于细胞分裂,一个菌体内往往有2-4个核;
低速率生长时,则可见1-2个核。
核的分裂一般从一端开始,因而在分裂过程中常出现H、X和Y形核。
各种原核生物的DNA分子量,通过物理法测定表明,它们都很接近,绝大多数在1-3×
109道尔顿之间,蓝细菌略高,支原体偏低。
质粒(plasmid)
很多细菌细胞质中,除染色体外还有质粒。
它是存在于细菌染色体外或附加于染色体上的遗传物质,绝大多数由共价闭合环状双螺旋DNA分子所构成,分子量较细菌染色体小,约2-100×
106道尔顿。
每个菌体内有一个或几个,也可能有很多个质粒,每个质粒可以有几个甚至5、0-100个基因。
不同质粒的基因可以发生重组,质粒是基因与染色体基因间也可重组。
很多细菌,如杆菌、痢疾杆菌、绿脓杆菌、根瘤土壤杆菌、金黄色葡萄球菌、乳酸链球菌等均具质粒。
按其功能,质粒可分为,抗药性质粒(R因子),对某些抗生素或其他药物表现抗性;
致育因子(F因子),它是最早发现的与细菌有性接合有关的质粒;
大肠杆菌素质粒(Col因子),使大肠杆菌能产生大肠杆菌素,以抑制其他细菌生长,有的质粒对某些金属离子具有抗性,包括碲(Te6+)、砷(As3+)、汞(Hg2+)、镍(Ni2+)、钻(Co2+)、银(Ag+)、镉(Cd2+)等;
有的质粒对紫外线、X射线具有抗性。
在假单胞菌科中还发现了一类极为少见的分解性质粒,能分解樟脑、二甲苯等。
现在研究得较多而且较为清楚的是大肠杆菌的F因子、R因子和Col因子。
质粒可以从菌体内自行消失,也可通过物理化学手段,如用重金属、吖啶类染料或高温处理其消除或抑制;
没有质粒的细菌,可通过接合、转化或转导等方式,从具质粒的细菌中获得,但不能自发产生。
这一现象表明:
质粒存在与否,无损于细菌生存。
但是,许多次生代谢产物如抗生素、色素等的产生、以至芽粒的形成,均受质粒的控制。
质粒既能自我复制、稳定遗传,也可插入细菌染色体中或其携带的外源DNA片段共同复制增殖;
它可通过转化、转导或接合作用单独转移,也可携带着染色体片段一起转移。
所以质粒已成为遗传工程中重要的运载工具之一。
(四)核糖体
核糖体(ribosome)是细胞中的一种核糖核蛋白质的颗粒状结构。
由65%的核糖酸和35%的蛋白质组成。
原核生物的核糖体常以游离状态或多聚核糖体状态分布于细胞质中。
而真核细胞的核糖体既可以游离状态存在于细胞质中,也可结合于内质网上;
线粒体、叶绿体、细胞核内也有各自在结构上特殊的核糖体。
原核生物核糖体沉降系数均为70S;
真核微生物细胞器核糖体变为70S,而细胞质中的却为80S。
70S核糖体在Mg2+浓度低于0.1mmol/L时可解离为30S和50S两个大小不同的亚基;
当Mg2+浓度达10mmlo/L以上时,大小亚基又重新聚合。
S值因分子量及分子形状而定,分子量大或分子形状密集S值大,反之则低。
由于两亚基结合后的形态与分散时的形态略有改变,故30S与50S结合后的S值而不是80S。
应用电子显微镜和其他物理方法研究表明:
大肠杆菌体呈椭圆球形,体积为13.5×
20×
40纳米。
30S亚基上有一凹陷的颈部,将其分为头部与躯干两部分;
50S亚基的外形带有三个角,中间凹下;
50S亚基的外形带有三个角,中间凹下,并有一个很大的空穴。
当二者结合成70S时,30S的亚基水平地50S亚基结合,腹面与50S亚基结合面上有相当大的空隙,蛋白质生物合成过程可能就在其中进行。
采用温和的条件,小心地从细胞中分离核糖体时,可以得到3-4个以至上百个成串的核糖体,叫做多聚核糖体。
它由一条长的mRNA分子与一定数目的核糖体结合而成,每个核糖体可能独立完成一条肽链的合成,所以这种多聚核糖体的外观呈念珠状,每个核糖体可以独立完成一条肽链的合成,所以这种多聚核糖体在一条mRNA链上可同时合成几条肽链,这就大大提高了翻译效率。
因此细菌能在很短时间内大量生长繁殖。
核糖体是蛋白质的合成"
车间"
或"
装配机"
,其数量多少与蛋白质合成直接相关,往往随菌体生长速率而变,据估计,快速繁殖时核糖体数目高,每个菌体可有1-7×
104个。
缓慢繁殖时,其数量可减至2,000个左右。
原核生物细胞中平均约含15,000个,而真核细胞平均约含106-107个。
(五)细胞质及其内含物
细胞质是细胞膜内的物质,除细胞核外,皆为细胞质。
它无色透明,呈粘液状,主要成分为水、蛋白质、核酸、脂类,并有少量糖及无机盐。
由于富含核酸,因而嗜碱性强,幼龄菌囊体等均属细胞内结构,此外还有气泡和颗粒状内含物。
气泡(gasvacuold)某些光合细菌和水生细菌的细胞质中,含有几个乃至很多个充满气体的圆柱形或纺锤形气泡,它由许多气泡囊(gasvesicle)组成。
其膜不同于真正的膜,它只含蛋白质而无磷脂。
蛋白质亚单位排列成一个坚硬的结构,以对抗外部施加于该结构的压力,使之维持正常功能。
膜的外表亲水,而内侧绝对疏水,故气泡只能透气而不能透过水和溶质。
气泡的生理功能有待进一步研究。
实验表明,许多漂浮于湖水和海水中的某些光合与非光合性细菌、蓝细菌等都有气泡,使之具有浮力。
蓝细菌就是一个典型的例子,由于大生长,有气泡的细胞漂浮于湖水表面,并随风聚集成块,常使湖内出现水华;
有些光合细菌利用气泡集中在水下10-30米深处,这样既能吸收适宜的光线和营养进行光合作用,又可避免直接与氧接触;
盐杆菌属的细菌,细胞中气泡显著,它们是专性好氧菌,可生活在含氧极少的饱和盐水中。
因此,人们推测,气泡的作用可能是使菌体浮于盐水表面,以保证细胞更接近空气。
颗粒状内含物
在许多细菌细胞中,常含有各种较大的颗粒,大多系细胞贮藏物,如异染颗粒、聚β-羟基丁酸、肝糖、硫滴等。
这些内含物常因菌种而异,即使同一种菌,颗粒的多少也随菌龄和培养条件不同而有很大变化。
往往在某些营养物质过剩时,细菌就将其聚合成各种贮藏颗粒,当营养缺乏时,它们又被分解利用。
(六)荚膜(capsule)
概念:
有些细菌在其生命活动过程中,在一定的营养条件下,能向细胞壁的表面分泌出一层黏液样的物质而形成较厚的模称为荚模。
特性:
荚膜较厚,有一定的结构,有明显边界,固定在壁上,不易洗掉,含水量高(约90%)。
荚膜的形成受细菌所处环境限制。
功能:
对细菌表面起渗透屏障作用;
保护细胞免受吞噬;
保护细胞免受干燥损伤;
帮助细菌附着到物体表面;
贮藏养料;
堆积代谢废物。
(七)芽孢(endospore)
1.概念:
许多细菌当个体生长到一定时期,繁殖速度降低,菌体细胞内细胞质出现浓缩聚集现象,逐步形成一个圆形或椭圆形、折光很强的抗逆休眠特殊结构,称为芽孢(亦称内生芽孢或耐久体),当菌体未形成芽孢前即称为繁殖体或营养体。
在细菌细胞内形成芽孢的性质是一些细菌的特性,在杆菌中只有两属是产生芽孢的,一为芽孢杆菌属(Bacillus),另一为梭状芽孢杆菌属(Clostridium),在球菌中只发现一种尿素八叠球菌(Sarcinaureae)是产芽孢的。
2.形态与结构:
芽孢结构相当复杂,最里面为核心,含核质、核糖体和一些酶类,由核心壁所包围;
核心外面为皮层,由肽聚糖组成;
皮层外面是由蛋白质所组成的芽孢衣;
最外面是芽孢外壁。
一般含内生芽孢的细菌总称为孢子囊(sporangium)。
一般细菌只能形成一个芽孢,由于菌种不同,形成芽孢的形状也不同。
芽孢在菌体内有一定的位置。
芽孢的形状、大小和位置因菌种不同而有差异,因此它是鉴定细菌的重要依据之一。
3.特性:
芽孢杆菌属和梭菌属产生一种特化的繁殖结构,它无繁殖功能,为抗逆性休眠体(决定湿热灭菌温度)。
①有致密坚硬的厚壁,染色难,退色亦难(有特殊染色法。
在光学显微镜下用特殊的芽孢染色(如孔雀绿染色)或通过相差显微镜能够观察到芽孢)。
②含水量低,酶含量少,代谢活力低,处于休眠状态有,有利于保种。
③含高浓度的2,6-吡啶二