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自此以后，英国人格鲁（N．Grew）观察到活的细胞，荷兰人列文虎克（A．VanLeeuwenhoek）首次用显微镜观察到红血球、精子和细菌。
I7世纪的科学家们发现了细胞，但并未真正认识它们，并未真正了解细胞的生物学意义。
直到19世纪30年代，显微镜技术才得到很大发展，第一台改良的显微镜出现了。
应用改良后的显微镜，才陆续有几位科学家相继发现了细胞里的内含物：
细胞壁、细胞质和细胞核。
1838年，德国植物学家施莱登（M．J．Schleiden）提出了细胞是植物最基本的结构单位和一切植物赖以发展的根本实体的学说。
1839年，德国动物学家施万（T．A．H．Schwann）把施莱登的学说从植物界推广到了动物界。
他指出细胞的形成是有机体普遍的发育原则，认为一切有机体都是以单一细胞开始有生命，随着其他细胞的形成而发育成有机体。
这样，施莱登和施万两人就共同建立了细胞学说。
细胞学说，不仅是有机体结构的学说，即生物的共性是细胞，是有机体的结构单位；
该学说更是有机体的发育学说，提出动植物都是由细胞繁殖和分化发育而来的。
这一发现，不仅说明有机体是按照一个共同的规律发育和生长的，而且指出了通过细胞的变异能力有实现生物物种更新的可能。
19世纪科学技术发展迅速，不断地推动细胞学的发展。
1931年，著名的细胞学家布朗（R．Brown）最先发现了细胞核及核的分裂现象，以后大部分学者都致力于核的结构的研究。
1841年，雷马克、埃伦伯格发现了细胞分裂；
1842年，内格利（K．W．vonN
geli）确认了染色体的存在。
1875年，赫特维希（O．Hertwig）和奥尔巴克（L．Auerbach）等发现受精现象以及核的合并现象。
1879年，德国细胞学家弗勒明（W．Flemming）仔细研究了动物的细胞分裂，完整地描述了有丝分裂时染色体的行为。
直到1888年，染色体这一术语才被沃尔德耶（H．Waldeyer）正式引入。
1883年，比利时的细胞学家贝内登（F．vanBeneden）发现了染色体数目减半的减数分裂。
这些细胞学的重大发现差不多是在二三十年间就完成的。
人们重视细胞核和染色体的研究是因为它们在细胞的繁殖和遗传问题上具有无可比拟的重要地位。
1883年，贝内登发表了一篇关于马蛔虫受精分析的文章。
马蛔虫只有四条染色体，他发现其配子只有两条染色体，在受精卵（合子）中有四条。
他精确地观察到新个体的核物质一半来自父本，一半来自母本，这就是在配子形成之前的减数分裂过程。
斯特拉斯布格（E．A．Strasburger）和魏斯曼（A．Weismann）等分别在植物中发现了类似的减数分裂现象。
1887年，博韦里（T．H．Boveri）同意魏斯曼的结论，赫特维希最终于1890年作出了完整正确的描述。
许多科学家都发现，细胞核里的染色体在所有的生物中都非常稳定，它有异乎寻常的完整性和连续性。
尽管在不同的生物中染色体数目是不同的，但是同一种生物里染色体数目在各种组织细胞里则是完全一样的。
无论在细胞分裂（有丝分裂和减数分裂）过程中细胞发生了多么巨大的变化，子代细胞的染色体数目总是与亲代的相同。
他们还发现，虽然卵子和精子在形态上是迥然不同、大小悬殊的，但是它们的细胞核大小却大致相等。
受精的过程实质上是两个相等的核的融合。
于是细胞学家自然而然地推想：
遗传物质基础主要存在于细胞核和染色体内。
在孟德尔定律被重新发现后的10多年里，科学家们逐步建立起孟德尔定律和细胞学之间的联系，不少学者自觉地把遗传学证据和细胞学证据结合起来。
特别是美国细胞学家萨顿（W．S．Sutton）和德国细胞学家鲍维里明确指出了遗传因子位于染色体上面。
他们两人的理论被称为萨顿——鲍维里的染色体理论。
鲍维里和萨顿于1902年发现，在雄雌配子形成和受精过程中，染色体的行为与孟德尔因子的行为是平行的，即：
（1）孟德尔因子在个体的体细胞中是成对的，一个来自父本，一个来自母本，染色体也是这样。
（2）孟德尔因子在配子中不是成对的，而是单个存在的，染色体也是这样。
配子是单倍体。
（3）孟德尔因子能够产生跟自己相似的因子，有遗传性，它在杂交时能保持独立性和完整性。
染色体能复制出姐妹染色单体，它们在配子形成和受精时都保持独立性和完整性。
（4）孟德尔因子在形成配子时自由组合，染色体也是这样。
减数分裂时，来自父亲和来自母亲的同源染色体是随机地趋向两极，所以配子可能包含母本和父本染色体的任何组合状态。
这样，一组具体的事实（染色体行为）和另一组假设（基因行为）终于统一起来了。
遗传学以丰富的实验数据阐明生物遗传的规律，细胞学则以雄辩的事实指出了遗传规律的物质基础，两者相互印证和补充，从而加快了染色体理论向基因论过渡的进程。
2．“果蝇”实验室里的遗传规律
20世纪初，随着孟德尔遗传定律的重新发现和早期染色体理论的初步确立，大大加快了人类认知生命、揭示生命奥秘的步伐。
孟德尔遗传定律以丰富的实验数据向人类揭示了遗传的规律，早期染色体理论又以雄辩的事实阐明了遗传规律的物质基础。
但是，科学家在庆祝科学取得辉煌进展的同时，头脑中又会自然而然地出现一个疑问：
鲍维里和萨顿虽然证明了基因行为和染色体行为是平行的，但是平行并没有反映出两者具有一定的前因后果和空间位置的必然联系，那么基因和染色体的关系究竟是怎样的呢？
带着这样的疑问，科学家们继续不懈地去探寻染色体和基因之间的联系，最终确立了遗传的染色体学说。
一代伟人摩尔根在此过程中作出了杰出贡献。
摩尔根是美国著名生物学家，遗传学的奠基人之一，1866年出生于美国肯塔基州列克辛顿的一个古老的大家庭里。
少年时代的摩尔根喜欢旅行、采集标本。
1880年，14岁的摩尔根进入肯塔基州立学院预科就读，两年后转入本科。
1886年，他获得那一年肯塔基州立学院授予的唯一的理学学士学位，同年进入霍普金斯大学研究生院进一步深造。
在此期间，他的生物学成绩名列前茅。
1890年，摩尔根完成了“论海洋蜘蛛”的论文，获得了博士学位，从此开始了系统的生物学研究。
他一生中取得了无数重要的生物学成就，对生物学的发展起到了举足轻重的作用。
由于遗传的染色体的理论的成就，摩尔根在1933年获得了诺贝尔生理学及医学奖。
此外，他一生中还获得了其他许多崇高荣誉和奖项。
1945年12月4日，摩尔根在加利福尼亚的帕萨迪纳病逝，享年79岁。
摩尔根是一位杰出而谦逊的学者，他的治学精神是永远值得后人学习的。
我国著名生物学家谈家桢曾是摩尔根的学生，他回忆说：
“从我和摩尔根的接触中，我认为他是一位治学严谨、孜孜以求的人。
他喜欢读书，学识渊博。
他在胚胎学、遗传学领域中从事过多方面的研究，造诣极深，但是他从不以权威自居，朴实无华。
对于他的助手和学生们也包括我，他一向采取平等的态度，热忱而真挚。
他鼓励他们独立思考，发挥他们的聪明才智和创造精神。
我认为正是这种风格使摩尔根领导的果蝇遗传学研究集体获得了巨大成就。
李汝祺和我对待学生一向采取的‘教而不包’的态度，不能不说是受了摩尔根的影响。
”
1900年孟德尔定律被重新发现之后，并不是所有的生物学家都立即相信并支持它，遗传学的第二号主要人物摩尔根就是这样。
他早年的工作多在实验胚胎学方面，没有进行过遗传学研究。
尽管他熟悉孟德尔定律，但在一开始对此却抱有深深的怀疑。
他怀疑孟德尔定律是否只适用于豌豆，而不适用于其他生物。
但是，科学上的重大发现有时是和机遇紧紧相连的。
他从1905年开始选择果蝇作为实验材料进行研究时，严格地讲并不是为了解决遗传学问题，他是想用果蝇进行连续不断的近亲交配以观察后代的产卵量和成活率是否下降的问题，然而却意外地发现了遗传学定律。
摩尔根在1905年发现，果蝇是极好的实验材料，身体较小，体长不过6～7毫米，可以很方便地在牛奶瓶或试管里培养。
因此，实验室不要太大就可以进行大规模饲养。
其次，果蝇的生长周期很短，在25℃时经过12天就可形成一代，进而繁殖第二代。
果蝇生殖力强，每个雌体能产生几百个后代。
另外，果蝇只有四对染色体，并且它的某些细胞（如唾液腺细胞）具有巨大的染色体，是进行细胞学研究的理想材料。
1910年，摩尔根在做果蝇的交配实验过程中，突然惊奇地发现了一个白眼的雄果蝇（正常的果蝇的眼色是红的）。
摩尔根认为白眼果蝇是由突变造成的。
他接着将这只白眼雄果蝇与正常的红眼雌果蝇交配，所得子代均为红眼果蝇，这说明白眼是一个隐性突变。
这一实验结果与孟德尔学说完全相符。
摩尔根感到非常好奇，于是做了进一步的实验。
他让第一代的果蝇彼此交配时，发现白眼性状再次出现，并且红眼与白眼果蝇的比例大体上为3∶1。
子二代果蝇红眼、白眼性状的出现频率完全可由孟德尔定律来加以解释。
于是这使得摩尔根从刚开始反对孟德尔学说转而开始相信并支持它了。
果蝇实验引起摩尔根更大的兴趣，为了进行更为彻底的研究，他用果蝇继续进行实验。
摩尔根在用白眼雌蝇同正常的红眼雄蝇交配时发现了一种特殊的遗传现象——“交叉遗传”现象。
即凡是子一代雌蝇都像父亲，全是红眼的；
凡是子一代雄蝇都像母亲，全是白眼的。
更为奇怪的是，作为隐性的白眼性状，竟然出现于子一代中。
接着，摩尔根又让子一代红眼雌蝇与白眼雄蝇相互交配，结果发现子二代中出现了四种果蝇：
红眼雌蝇、白眼雌蝇、红眼雄蝇、白眼雄蝇，并且比例为1∶1∶1∶1。
摩尔根对上述实验结果进行了仔细分析。
他当时已经知道，雌果蝇具有四对同源染色体；
雄果蝇仅具有三对同源染色体，其余两条染色体不是同源的。
第四对染色体中有一条外形与雌体第四对染色体相同，称为X染色体；
另一条外形十分不同，称为Y染色体。
X和Y染色体统称为性染色体，它们的存在总是与果蝇的性别有关，Y染色体上一般没有基因存在。
摩尔根最后得出结论：
控制红、白眼性状的基因就在果蝇的性染色体——X染色体上。
这种与性别有关的遗传现象，就是所谓的伴性遗传现象。
根据摩尔根的这个结论，上述实验结果便可得到圆满的解释。
如图3-1所示。
由上图可以看出，伴性遗传现象作为一种特殊的遗传现象，同样是符合孟德尔第一定律——分离定律的，它也证明基因是在染色体上。
1911年，摩尔根连续在果蝇的染色体上发现了几个伴性遗传基因，证明染色体上可以存在很多基因，这些基因是相互连锁的，这就是连锁遗传现象。
下面的实验有力地说明了这个问题。
果蝇的灰身（B）对黑身（b）是显性，长翅（V）对残翅（V）是显性。
摩尔根让纯合的灰身残翅（BBvv）果蝇同纯合的黑身长翅（bbVV）果蝇杂交，所产生的后代全是灰身长翅（BbVv），与孟德尔定律相一致。
如果让子一代的雄果蝇（BbVv）同双隐性（bbvv）的雌果蝇回交，将产生什么结果呢？
按照孟德尔的分离规律和自由组合规律，子一代雄果蝇应该产生数目相等的四种精子：
BV、Bv、bV、bv。
双隐性雌果蝇只能产生一种卵子bv，所以后代应该是四种精子类型的表现，其比例应该是1∶1∶1∶1。
然而，实验结果却大相径庭。
实验得到的子二代只有两种类型，即灰身残翅和黑身长翅，并且二者数目大致相等。
如图3－2所示。
这种现象究竟该如何解释呢？
摩尔根认为：
这是因为B和v这两个基因在同一条染色体上，而b和V这两个基因在相对的另一条同源染色体上。
B和v总是在一起，b和V也总是在一起，这种现象叫连锁。
凡是相互连锁的基因，都是属于同一连锁群的，同一连锁群的基因都在同一条染色体上。
因此连锁群的数目应该与染色体对数相等。
事实也的确如此。
实验表明，果蝇中存在4个连锁群，而果蝇的染色体数刚好是4对；
玉米中存在10个连锁群，而玉米的染色体数刚好是10对；
豌豆的几十个基因组成7个连锁群，而豌豆的染色体数目刚好是7对。
遗传学上的连锁群数与细胞学上的染色体数相等，这一生动的事实再一次证明了孟德尔——摩尔根遗传的染色体理论，基因是客观存在的，并且就在染色体上。
在对基因连锁现象的进一步研究中，摩尔根等人还发现了一种特殊现象，即用于进行回交的杂合体是雌果蝇时，情形就完全不一样了。
子一代杂合体（BbVv）雌果蝇和双隐性（bbvv）雄果蝇交配，产生的子二代出现四种类型：
灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅和灰身长翅，但这四种类型的比例不是1∶1∶1∶1，而是0.415∶0.415∶0.085∶0.085。
这个现象使摩尔根联想到：
（1）B和v连锁在一起，连锁的后代占83％；
（2）连锁不完全，没有预期到的类型（黑身长翅和灰身残翅）出现了，占17％。
连锁不是绝对的、完全的。
连锁的基因之间之所以会产生中间类型，是由于子一代雌果蝇在减数分裂形成配子的过程中，染色体发生了“交叉”，同源染色体互相交换了片断，因而产生四种类型的卵子。
如图3-3所示。
继孟德尔发现了分离定律和自由组合定律后，摩尔根又发现了连锁交换定律。
这三大定律奠定了现代遗传学的基石。
人们也许要问这样一个问题：
假如基因是连锁的，就是说用物理方法束缚在染色体上，那么，为什么孟德尔曾研究过的7对基因似乎都是独立地安排的，好像是不连锁的。
这是科学上鸿运高照的一个实例。
实际上，孟德尔碰巧选上了这样的一群性状，它们是不连锁的。
它们的基因处于不同的染色体上，所以不会由连锁阻碍它们自由组合。
假如孟德尔选择了其他性状，也许这些性状中就有相互连锁的基因，那么他将会得出含糊得多的结果，不管是他或者是他的子孙，都很难去解释，也许他将永远处于朦胧之中。
3．基因论
1915年，在积累大量实验资料的基础上，摩尔根和果蝇小组的三个合作者期特蒂文特、马勒（H．J．Muller）和布里奇斯（C．B．Bridges）发表了《孟德尔遗传的机制》一书，总结了他们主要的遗传学观点。
到1926年，摩尔根出版了《基因论》一书，全面地提出子基因论。
事实上，他们已经能够用遗传的染色体学说解释当时所能发现的全部遗传现象。
后经一些生物学家进行了大量的实验和论述，最终形成了孟德尔——摩尔根学派，或称为“摩尔根遗传学派”。
什么是基因论？
它包括以下主要内容。
（1）摩尔根所创立的理论是孟德尔遗传规律和遗传的染色体理论的继续和发展。
基因论认为基因位于染色体上，认为研究生物体可以把一个个性状独立地进行分析。
它的所有的推论都可以杂交子代性状表现的数据作为唯一依据。
（2）基因论提出，由于生物所具有的基因数目大大超过了染色体的数目，一个染色体通常含有许多基因，这些基因组成连锁群，位于不同连锁群上的基因在形成配子时按照孟德尔遗传定律进行分离和自由组合。
同一连锁群的基因按照连锁交换定律进行性状的传递。
（3）同一连锁群的基因之间并不是永远连结在一起。
在减数分裂过程中，它们与同源染色体上的等位基因之间常常发生有秩序的交换。
交换的结果造成相对的连锁群的基因的重新组合。
从不同基因有不同的交换率的事实可以推知，基因在染色体上有一定的位置和一定的顺序，并作直线排列。
由此可以做出基因位置图。
迄今为止，从最高等的哺乳动物到最低等的细菌和病毒，基因在染色体上的原理都是适用的。
基因论科学地反映了生物界的遗传规律。
基因论的提出，标志着现代遗传学的正式建立。
但是摩尔根的遗传理论如同孟德尔定律一样，也存在着局限性。
虽然基因论自称是遗传的粒子公论，但当时谁也不知道基因是什么样的物质；
遗传粒子究竟有何功能，以及如何发挥它的功能等问题，基因论也无法作出回答。
基因的存在是需要进一步去证明的，但是这并不说明基因并不存在。
摩尔根有一句名言说得好：
“像化学家和物理学家假设看不见的原子和电子一样，遗传学家也假设了看不见的要素——基因。
三者主要的共同点在于物理学家、化学家和遗传学家都根据各自的数据得出不同的结论。
4．连锁遗传与育种
正确掌握和应用连锁遗传规律在育种工作中有重要意义。
在育种工作中，常常利用品种间杂交的方法创造新品种。
在杂交之前，应该首先了解目标性状所涉及的基因之间的遗传距离，这样可帮助育种工作提高预见性。
应用品种间的有性杂交来创造新品种的主要原理，就是基因重组。
基因重组无非是两种机制：
一是不同对染色体上的基因进行自由组合；
二是通过连锁基因之间的交换。
由于交换率是相对稳定的，所以在进行品种间杂交之前，了解有关交换率的大小，就可预知后代中产生所需要的重组型新品种所出现的频率，从而帮助人们科学地确定后代应种植多大的群体规模。
在进行杂交后代的选择时，掌握了连锁遗传的交换率，还可提高选择效果。
例如，已知大麦甲品种是正常抗条锈病型，乙品种是矮生不抗条锈病型，这两对相对性状各受一对基因控制。
正常型（B）对矮生型（b）为显性，抗条锈病（T）对不抗条锈病（t）为显性。
已知这两对性状是连锁遗传的，其交换率为12％。
如果找们想得到矮生型抗条锈病新品系，就可用甲、乙两个品种杂交，其子一代必然是正常抗条锈病型（BT/bt），但由于不是基因纯合体，所以不能稳定遗传。
因为存在着12％的基因交换率，所以如果让子一代F1自交，产生的子二代F2中一定有四种类型，其中必定包括所要求的矮生抗条锈病型新品种（见表3-1）；
从表3-1我们可以看出，表现型为矮生抗条锈病型的比率是2.64％＋2.64％＋0.36％=5.64％。
其中纯质结合，能稳定遗传的为bT/bT型，其比率为0.36％。
也就是说，在F2的一千个植株里可能出现3.6株所要求的矮生抗条锈病型的植株。
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