《动物行为学》讲义.docx
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《动物行为学》讲义
动物行为学
（Animalbehavior）
（自编讲义）
张永普编
温州大学生命与环境科学学院
第一章绪论
第二章动物行为的主要类群
第一节取食行为
第二节繁殖行为
第三节通讯行为
第四节社群行为
第五节时空行为
第三章、刺激及其作用
一、刺激分析与筛选
二、关键刺激
三、刺激积累与超常刺激
第四章、行为的机能构造（行为生理学）
一、神经系统与动物行为
二、激素与动物行为
三、感觉器官与行为
第五章、动物行为的遗传与发育
第六章、动物行为的进化
第一章绪论
一、动物行为
研究行为时常常会问二个问题：
什么是动物行为？
一种动物为什么要以它那种方式去进行活动？
１．概念：
动物行为指动物所做的动作，包括动物的位置移动、进食、求偶、争斗和体色变化等等；是为了满足动物的基本生存和繁衍的需要，适应体内、体外环境变化的一切反应的总和。
动物的一切行为基本取决于三个因素：
外界和内部刺激、动物的感觉器官与神经系统的功能状态和动物机体的结构与生理特性。
动物的行为不仅指可见的动态现象，还包括它们的习性、举止、姿态与表情等静态现象（如一些昆虫的假死行为、保护色和拟态）。
如动物的睡姿也是一种静态的行为方式，丹顶鹤睡觉时常“金鸡独立”，它一条腿站着，另一条腿蜷缩着，嘴深深地藏在翅膀下；树栖鸟类大多数蹲在树枝上睡觉；松鼠蜷身、缩腿，并把毛茸茸的大尾巴盖在身上，如有两只松鼠便抱在一起睡觉；蝙蝠用后肢钩住屋檐或树枝，身体倒挂；刺猬身体蜷成圆球，身上的刺倒竖着，只露出鼻孔透气等。
动物行为的方式多种多样，十分复杂，不同动物的行为不会相同，如不同种类的鸟类可以从鸣声、觅食方式、筑巢、威胁或求偶等方面来识别，鸥能俯冲捕鱼，可以去啄死病鸟，也可以用脚扒开草地赶出虫子，甚至可以在飞行中捕食昆虫，但鸥不会象隼那样猎取鸟雀；知更鸟不会造出南美灶鸟那样的鸟巢，猫头鹰发不出百灵鸟般悦耳的啼鸣。
动物行为不仅受遗传和环境的影响，而且在长期进化过程中通过自然选择形成。
动物的行为是动物进化的结果，是动物应付或适应内外环境变化的手段。
不同类群、亲缘较远的动物，由于生活在极为相似的环境条件下和对相应环境适应的结果，表现出相似的行为类型，这种行为称为“趋同行为”；两个在形态上难以区分、亲缘很近的物种，可以通过不同的行为型加以辨别，这种现象称为“趋异行为”。
如人的站立行为，在跳鼠、袋鼠类动物中就能用两条腿站立，灵长类和熊用整只掌着地；人类行走时手和肢是交错的，动物的四肢行走和小孩的爬行也是前后肢交错的，前后肢交错对四肢行走是合理而协调的，可以减少躯干晃动并保持爬行稳定；人的睡眠姿势、人的语言、繁殖等都证明行为是进化的结果。
动物的行为与适应和自然选择密切相关，适应是生物在某一特定环境中调整本身的结构、功能、行为以更好地协调与环境的关系，提高其生存能力与繁殖能力的现象，是自然选择的结果。
自然选择是生物在自然条件下不断地发生变异，有利于生存的变异逐代地累积加强，不利于生存的变异逐渐被淘汰的现象或过程。
红翼歌鸫初春时由热带飞往北美并在沼泽地繁殖，秋天来临又飞往南方热带过冬；而处在同一地域、生理结构相似的北美红雀并无迁徒现象。
究其原因是由环境条件和鸟类的食性造成的。
红翼歌鸫的食物主要是沼泽地带的昆虫，入秋以后，昆虫数量急剧下降，到了冬天几乎完全绝迹，为了生存红歌翼鸫必须转移到有充分食物来源、气候温暖的南方；红雀的食物来源主要是果实、种子等植物性食物，在其领域范围内长年不缺。
由于动物行为是在进化过程中发展形成的，因此在动物行为学中特别强调动物在特定环境中的三种能力：
生存能力、繁殖能力、子代存活能力，一般称为适合度（fitness），是衡量遗传物质在进化过程中继续往下传递的尺度。
自然选择所选择的是适合度高的个体，也就是说自然选择所选中的是由遗传决定的对特定环境作出更佳反应的个体。
动物行为无论是本能行为还是学习行为都是动物的遗传型和环境相互作用的结果，也要经受自然选择。
动物的一切行为是接受自然选择的统一标准适合度的选择，其各种行为方式须适应这一标准而发展，这种发展过程就是协同发展。
2．动物行为的功能意义
动物的行为是与结构相适应的，行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响，是以行为的存活值和适合度来度量的。
如Parcker和Pusey（1983）雌狮对雄狮杀婴的适应，Hogestedt（1980）鸟类窝卵数的进化：
与领域质量有关的适应性变异等。
下面举几个例子加以说明：
⑴、兰丝花和兰丝花蛾的协同作用：
兰丝花蛾的产卵器是一支锐利如针的细管，雌蛾能用它刺穿兰丝花的子房壁而产卵其中。
雌蛾产卵后一定会采集兰丝花的花粉，授粉给花柱。
这一授粉行为保证了花能结籽，从而蛾的幼虫在成长期中有充分的种子作为食料，由于花的种子很多，不会给幼虫完全吃光，因此兰丝花并无所损。
这样的共生互利作用使植物和昆虫都能生存，达到协同发展。
⑵、三棘刺背鱼雄性扇巢行为，当雌鱼产卵后，雄鱼头朝下、尾向上，正对着巢，每30秒钟内不断迅速而又均匀地鼓动鳍向巢拨水，同时摇尾作前游动作，使自己能在原地停留不动。
其目的是使鱼卵通风，使它们能供应含有新鲜空气的水，如把雄鱼捉开，鱼卵便死亡。
如雄鱼照样扇水，但把巢用玻璃罩罩住，鱼卵也会死。
如果捉走雄鱼，换上一根同样是准时导水向巢的玻璃管，鱼卵也不会死，但这必需用新鲜含氧的水，且一定要对准巢的所在。
⑶、黑头鸥的“抛壳行为”：
黑头鸥待小鸟孵出便把壳取走，其目的有利于掩蔽。
因为刚孵出小鸟身边的蛋壳片，其内侧的白色能促使猎食动物知道这附近有食物可取。
因此，黑头鸥在繁殖期的策略为：
孵卵期一致、密集筑巢；非繁殖期的策略：
在空旷的沙滩上过夜（防止狐狸袭击）。
[4]、乌贼捕虾行为：
乌贼在海底沙床上约几厘米处悠闲游动，每隔一定时间就从漏斗中喷出一小股水，使前面的砂砾旋转，喷水射中了藏在沙下的一只小虾，如小虾静伏不动，乌贼会不注意它而游走，但此时小虾会立即再扒一层沙来掩覆背上，这一动作引起了乌贼的注意，立即伸长触手把小虾捕起。
这些动作本身能善尽其用，动作的时间、方向及各动作的协调上，能巧妙地配合着它们的作用。
3．探究行为的原因
行为机能构造怎样作用？
在个体生命中如何发展？
动物在进化过程中行为机能构造是怎样进化的？
这三项工作是研究行为原因需探讨的。
如简单的肌肉收缩，是中枢神经系统从其他来源取得刺激而作出反应。
为什么动物会去觅食，会去寻找配偶？
这就需要我们要了解“为什么”和“为了什么原因”两个问题。
美国威斯康辛大学的灵长类实验所主任哈莱•哈罗在观察恒河猴所表现的母子关系时得出：
身体的接触在幼婴之爱中极其重要，同时母亲对幼婴的关心和照料也实在是绝对需要。
实验设计：
每一个新生幼猴安排两个人造“母亲”，一个是用钢丝作架，用木料装成头部，在胸处装一个奶瓶。
另一个再在架上蒙上一层柔软的毛布外罩，幼猴先在两个母亲那里同样吃奶，但随着成长，它们越来越喜欢爬附在毛布母亲身上。
见到象机动玩具熊那样陌生的事物时，它们立刻逃向毛布母亲那边，在它身上挨擦拭一轮后，便感到安心、不怕，并能平静地去观察。
如果把幼猴放进陌生房间，也会立即去找毛布母亲，爬在怀中，待心平气和后才去巡视那房间。
没有母亲，笼中放进另一只幼猴时就会紧张害怕，这种幼猴不会自卫和玩耍。
4.行为的动机（motivation）
1）.动机概念：
在动物行为学中将以结构特征、生理状态及后天学习为基础的，在表现某一特定行为之前的动物内部待机状态称为行为的动机，它是动物行为的内在因素，环境刺激与动机结合，交互作用才引发出行为。
体内环境稍有改变便通过中枢神经系统的协调与反馈作用形成能引起相应行为的冲动，冲动就是具体的行为动机，如性冲动、摄食冲动等等。
冲动引起寻求行为（appetitvebehaviour）与完成行为（consummatorybehaviour），任何一种行为方式都具有这两种先后连续的行为。
这两种行为的生物学意义并不相同，前者只是引向或发现目标，并不完成生物学目的；后者是为了完成某种行为方式所指定的生物学目的，在行为过程中前者在前，后者在后；寻求行为可以多次反复发生，并不减弱冲动；完成行为则直接或间接使冲动减弱或暂时消失。
2）.行为动机间的竞争与矛盾行为
在一般情况下动物在某一时间内总是按一定先后次序对外界刺激作出行为反应，但多种刺激的作用下就会发生优先权的竞争，如面临食物、配偶与敌害同时出现时，逃避敌害在行为动机上具有优先权。
又如软体动物的行为方式顺序是排卵、摄食、求偶、其他活动；排卵处于优先地位，如提供食物，即使正在交配也会立即停止而转向摄食。
所谓动机间的竞争就是本能或动机间能量大小的较量，能量最大、冲动最强烈的就在行为上得到优先表现。
矛盾行为是不同行为动机间竞争的另一种形式，在两种动机、两种不相容的行为倾向之间彼此势均力敌时所发生的情况，这时便会产生下列几种主要矛盾行为：
改向行为、趋避行为、转移行为。
改向行为（redirectedbehaviour）：
如争斗中的海鸥，将要指令失贩的一方各自为往往不向对手进攻而是改向第三者（地上的草丛），在有等级结构的动物群体中有一些动物在受到等级高于自己的动物的威胁或攻击时，不敢反抗而往往找等级低于自己的动物发泄。
趋避行为（ambivalentbehaviour）：
常发生在同一事物能刺激两种行为时，如异性的出现既能引起求偶行为，又能引起攻击行为；竞争对手的出现能同时引起进攻行为和逃避行为。
金翅啄木鸟，当饥饿的啄木鸟飞到靠近既有食物又等级较高的老啄木鸟的枝上时，食物与对手提供了不同的刺激，食物是趋近刺激，对手是逃避刺激，这时饥饿的啄木鸟的喙部不停的张合，同时颈部与尾部又表现飞走逃避的意图。
在趋避行为中这两种矛盾行为相继交替发生但又不彻底。
转移行为（displacementbehaviour）：
一般是在两种互不相容的行为方式同时出现而且同等强烈时发生，它们彼此抑制。
如恼怒的人不能直接表示自己的愤怒，只好绝望地抓头。
VanIresel及Bol（1958）提出了“解除抑制”假设（disinhibitionhypothesis）来解释转移行为。
即“A中心”控制A行为方式，“B中心”控制B行为方式，这两个中心又是互相抑制的，因而这两种行为方式不能同时表现。
这两个中心或其中的一个中心对“C中心”具有一定的抑制作用。
假如A和B两种方式同时被激活且强度又相同，则两者相互抑制无法表现，对C中心的抑制也被解除，因而原先被抑制的C行为方式得以表现。
转移行为常以摄食、整饰毛皮、以喙刷饰羽毛、筑巢和抚幼等方式表现。
鸟类及人类在对付情绪冲突时的方式：
1）转移行动，由不相干的行为来避开内在情绪的抵触。
椋鸟面临敌手时会去整理羽毛，而不是搏啄。
2）拼合运动，动物企图作出多种行动，但每一种行动都会受到克制而无从完成。
脑怒的海鸥耸峙低头准备啄袭，翅翼欲扫，但却保持僵立原地。
3）改向反应，动物用他物来发泄情绪。
乌鸫怒啄的不是另一只乌鸫，而是一片叶子。
人类在转移活动中，恼怒的人不能直接表示自己的愤怒，只好绝望地抓头；可能作出拼合运动，捏紧拳头，向前跨进一步，但这一敌对姿态却是僵固不动，根本不能完成任何动作；在改向运动中会用一个代用的目标来发泄感情。
3.影响行为动机的各种因素
外界的某些关键刺激，内部刺激，生物钟（内源性节律），发育成熟程度，行为的时间性，中枢神经系统产生的兴奋势。
二、动物行为学
１、概念：
指研究动物行为的科学，包括研究从刺激到动作的整个过程，以及行为的原因、发生与发展、进化和功能等。
２、分支学科
研究动物行为的原因以及适应功能的分支学科有：
行为生理学（Behavioralphysiology,Ethophysiology）研究行为的生理基础，又可分为神经行为学和行为内分泌学。
行为生态学（Ecoethology）研究动物行为与其生活环境中其他生物和非生物环境之间的关系。
行为遗传学（Behaviorgenetics,Ethogenetics）利用遗传学方法研究行为的遗传基础。
和动物行为的进化、发生或发展有关有：
行为系统发育学（Phyliogenyofbehavior）研究动物行为的进化。
个体行为发生学（Ontogenyofbehavior）研究动物个体行为的发展。
行为心理学即研究不同动物的心理现象（如动机、学习等），意在以动物为模型进而研究人类行为。
三动物行为学的发展历史
1．动物行为的发展历史
19世纪英国的伟大生物学家达尔文对生物行为方面做了许多工作，他曾观察到欧洲蜜蜂对红花车轴草不起授粉作用，并回避这种植物，而土蜂并不如此，从而开拓了早期行为的研究工作。
1906年，动物学家Jennings对原生动物的行为进行了详细的研究，写出了“原生动物的行为”一书，这是第一本专门论述行为的著作。
随后，行为的研究进展较为缓慢。
1922年，著名自然博物学家威廉•霍勒代写了一本《野生动物的心理与行为》，书中说狼是机智、危险而残忍；老虎是神经质、多疑、奸诈和反复无常；此时的动物行为报道近似于“拟人说”，即不能摆脱人的主观情感。
早期研究动物行为有两种不同的主流思想，即欧洲的科学家们自称是“个体生态学家”，注重本能行为，着重于观察和测试野生环境中的动物，如欧洲著名的行为生物学家廷伯根和奥地利学者劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行长期的观察，建立了物种的行为图谱；美国的行为学家——“心理学家”派，注重于实验心理学的研究，即可控制条件下的行为研究，特别注意本能和学习行为；随后，行为学得到了快速发展。
我国古代有许多研究动物行为的记载，如李时珍在《本草纲目》中说：
“蝇可挥拂，蚊可设帐，唯臭虫最可憎”。
臭虫身体扁小，有缝隙的地方都能隐蔽深藏，它能分泌臭液，人被咬后皮肤红痒难忍；《炙毂子》记载：
“此鱼每遇渔舟，即吐墨染水令黑，以混其身”，说明了乌贼的喷墨行为。
又如：
杜甫的“两个黄鹏鸣翠柳”、张继的“月落乌啼霜满天”、文天祥的‘化作啼鹃带血归’。
2．几位世界著名的动物行为学家
动物行为研究的四大先驱：
查理士·达尔文（1809-1882）著名的自然科学家，他曾连续3年每缝6、7月到邻近乡下去观察白蚁的生活，曾研究过蜜蜂的采蜜行为，年过花甲还发表《蚁的习性》一文，晚年又发表了《人及动物之表情》一书，他应用进化论的观点研究了行为的内在机制；亨利·法布尔（1823-1915）（他是第一位在自然环境中仔细观察动物的科学家，花了四十年的时间，观察蜜蜂和黄蜂的生活，提出确证，说明了昆虫行为之复杂；他著有《昆虫志》，共10卷，近4000余页，记录了蚊、蝇、甲壳虫、毛虫、蜣螂等行为的结果。
劳合·摩尔根（1852-1936）其工作比达尔文晚50年，自其著作问世以后，“拟人说”的倾向才真正被否定，结束了长期以来主宰行为研究的错误倾向。
伊凡·巴甫洛甫（1849-1936）以实验工作和有控制的实验为中心，提出条件反射。
在1973年，尼可·廷伯根、康勒德·劳伦兹和卡尔·冯·符瑞西共同获得了第一次动物行为学方面的诺贝尔科学奖。
当代的研究者
康纳德·劳伦兹（K.Lorenz）奥地利人，是现代行为生物学的奠基人，曾称为“现代行为学之父”。
主要观点：
1）动物的行为是对环境适应的产物，是为了生存的目的而不断进化的结果。
2）行为可以遗传，把一只小狼从它母亲怀里抱走，由人来抚养，长大以后它还是照样用狼的方式去招呼它的同类；一只在动物园里长大的河狸，从来没有见过河狸的巢穴，但它却能筑起一个和野生河狸筑的一样的巢。
3）提出了“印记”这一新的学习类型，如幼雁在发育有某个时期失去母亲，就可能把这一时期内看到的一种替代物作为母亲。
著有《行为的进化和变异》、《动物和人类行为的研究》等书籍。
尼可·廷伯根（N.Tinbergen）荷兰人，为研究海鸟行为声誉最高的科学家之一。
曾与劳伦兹合作，在英国主持海鸥的生活习性研究多年，有《鲱鸥的世界》、《本能的研究》、《鸟类生活》、《动物的群居行为》等著作。
Tinbergen对自己研究动物行为科学的方法进行了概括说明：
“我爱在自然环境中研究动物的生活，我发现在现场所作的长时间观察，非但可以知道行为的方式，而且可以触发灵机，获得有助建立新理论的种种观念，以便可能时候再用实验来验证。
总之，我的理想是要去了解：
每一种动物的复杂的行为机能构造是在怎样帮助它克服环境对它造成的众多压力。
”
卡尔·符瑞西（K.V.Frisch）奥地利学者，注重于动物感觉器官的研究，突出贡献是极详尽地研究了蜜蜂的行为。
他怀疑当时流行的关于蜜蜂是色盲的说法，用颜色卡片进行了一系列的实验，最后证明了蜜蜂能分辨不同的颜色；又用无脊椎动物和鱼类作实验，发现了它们的感觉能力很强，尤其是弄清了鱼类确有听觉感受。
西沃图·薛纳拉（T.C.Schneirla）：
首次将行为学和心理学结合起来进行研究，出版了《动物心理原理》一书（1935年），又从比较的角度，研究了环境对有机体的行为影响，特别是对学习理论做出了贡献。
如迷宫学习行为的发现。
他研究了南美洲热带地区的军蚁，得出气味刺激是左右蚂蚁集群行为的主要因子；后来在纽约研究各类蚂蚁时设计种种迷宫，证明它们具有记忆能力。
法莱德立克·斯金纳适应论的创造者，美国哈佛大学教授，是一位实验心理学家，在实验中他采用了“即时奖励”的方法，即所谓“增强”原理，来训练鸽子、老鼠及其它动物去做它们并不习惯的动作，据此创造出了儿童学习用的教学机器。
麦克阿瑟（R.H.MacArthur）1966年提出了最适理论（optimalitytheory）和进化稳定对策（evolutionarystablestrategy,ESS）.最适理论的基本出发点是：
自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们的基因，因而最有效地从事各种活动，包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状态。
目前最适理论已应用于行为研究的所有方面，如用来解决领域大小、社群大小、生活史对策和交配对策等问题，在这一研究中已把生物学、心理学和经济学融为一体，最近有人用最适理论探讨动物的内在因素和外在生态条件是如何相互结合，共同对动物的行为决策施加影响的。
进化稳定对策：
是指经长期进化检验的最稳定的、最少受到其它可选择对策干扰，这样的对策。
格里芬哈佛大学，蝙蝠飞行能力的研究，在实验室里，用铁丝做成障碍物，高频声波记录仪测试，首次发现蝙蝠飞行时不断发出高频率的尖啼声，根据发射与反射的差异来判断障碍物（即回声定位）。
如封住嘴或耳朵则不能成功；同时发现其对水上的猎物判断准确，但水下不能判断，因为水面把绝大部分的回声信号都反射了。
四、研究方法
1、观察法（描述法）要了解行为的原因、发展、适应与进化四个问题，首先必须对某种动物的行为方式进行精确、详尽、反复的观察、记录，并制订该种动物行为方式的行为谱，甚至同一属、科的动物的行为谱。
在动物行为的研究初期，这些工作完全由研究人员执行，随着科技的发展，人们常借助于电子仪器、录音机、摄像机等设备，并借助于电子计算机分析结果与作图。
另外，将观察到的各种行为按其功能归类成不同的行为方式，如求偶、攻击、抚幼等等。
观察法只是为研究动物行为或某一行为方式的原因、发展、功能、进化提供资料或素材，进而分析并作出科学的解释。
2、实验法（最常用的是模型法）运用各种手段将行为的主体或行为的环境条件加以改变来分析研究动物行为的四个基本问题。
有人做过这样的实验：
把一只发情的雌老鼠身上提取的气味物质，涂在幼鼠身上，这只幼鼠对成年雄鼠就有吸引力；有人摸拟雄螽斯的声音，促使螽斯跟着人的模拟声交替地鸣唱起来，甚至当人变换声调时，雄螽斯的声音也会变化。
又如地蜂（Ammophilacumqestris）在砂土上掘穴产卵后即将洞口用砂封闭，然后定期将食物运至洞内供孵化后的幼虫食用，并随即将洞口封住。
雌地蜂在繁殖期间按其产卵数挖掘地穴（每穴中排一个卵），并按上述方式供应食物。
通过观察与记录可以查知雌地蜂这一孵化抚幼行为方式的各个单元及其时间顺序，即行为的结构和行为的合理性（食物的供应量与地蜂幼虫的需要量基本相符）；但无法知道地蜂同时照顾几个不同的洞穴中不同虫龄的幼虫期间是怎样“记住”每个洞穴中幼虫的虫龄或大小，从而为之提供适量的食物。
于是，Baerends采用了一种简单双巧妙的实验方法：
他将洞穴中地蜂幼虫的数目加以改变，如将某一洞穴中的幼虫移至另一洞穴中，经过处理后，雌地蜂的行为很快就适应了这种新情况，携带到每个洞穴的食物量也随之变化。
由此可知，并非“记忆”引起，否则，幼虫已被移走的空洞穴和幼虫数目已增加了的洞穴将依旧得到以前幼虫数量的食物。
Baerends认为引起地蜂行为变化的原因是每个洞穴中食物量的信息，进一步研究表明，幼虫的挪动必须在每天清晨雌地蜂“巡视”洞穴之前进行。
雌地蜂一旦检查了每个洞穴中的食物情况之后就收集到信息并决定当天应当为每个洞穴中的幼虫提供多少食物。
如在清晨巡视后挪动幼虫，则雌地蜂由于没有收集到食物量变化的信息，它的抚幼行为不会改变。
3．比较研究法：
是指对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析，找出这些物种的行为和社会结构的差异与它们生态学差异之间的关系，从而推断出行为特征的适应意义。
这一研究方法已在文鸟、羚羊和灵长类社会行为的研究中行到应用，得出的主要结论是：
决定社会结构和社会行为进化的主要生态因素是食物的数量和分布、捕食者的压力和配偶竞争等。
Crook（1964）对文鸟科的行为运用比较研究法进行研究，探讨各种自然选择压力对社会组织的影响。
社会组织主要指生殖民地群和取食群的大小、空间组织（领域的有无及大小、重叠分布区等）和交配体制（单配或多配性）。
生态因素指食物、营巢地和天敌。
Crook研究了生活在非洲和亚洲的90种文鸟发现它们明显地分为两大类型：
一类生活在常绿森林中，以食虫为主，一雄一雌成对活动（单配性），每对成鸟都占有较大的领域；另一类生活在热带稀树草原，取食植物种子，结群觅食，巢也密集在一起形成庞大的公共巢，婚配体制为一雄多雌。
显然，文鸟的社会组织同它们生活的生境特征和食物性质有着明显的相关性。
食虫文鸟的巢一般是隐蔽和分散的，以便减少捕食动物对鸟卵和雏鸟的毁灭作用，还善于利用非常分散和不太丰富的食物资源；与此相反，生活在稀树草原、以种子为食的文鸟营巢地点是捕食者无法达到的，它们的食物非常丰富且呈集团分布，故常结群觅食。
第二章动物行为的主要类群
第一节取食行为
捕食行为是最常见和最基本的行为，是动物生存和繁殖所必须的，常包括觅食和反捕行为。
动物觅食时，经常面临着各种不同的选择，如应当选择什么食物？
到哪里去猎食？
采取什么样的猎食路线？
怎样获得或捕取这些食物？
同时在各种自然选择压力下，动物形成了一套防御措施即反捕行为。
一、捕食行为
1捕食行为的动机
捕食行为的动机是饥饿，从根本上讲是为了摄取构成躯体的各种有机和无机物质以及进行各种活动所必需的能量，捕捉食物的速度和效率通常是随着饥饿程度的增加而增加。
但也有例外，如螳螂和跳蛛不受饥饿程度的影响。
动物的警觉性和饥饿程度有关。
下丘脑对哺乳动物的摄食量具有调节作用，下丘脑的调节又和血糖浓度及胃中食物的饱满程度有关。
血糖是哺乳动物的‘生物燃料’，经过代谢，葡萄糖被氧化分解产生能量。
血糖浓度下降，能量不足，这信息经由血液循环传到中枢神经系统的下丘脑摄食中枢后，一方面调整激素分泌（促使胰血糖素分泌增加，胰岛素分泌减少），促进糖元分解，另一方面引发摄食机制，加强胃肠收缩，提高食欲，促进摄食行为。
反之，当胃中食物饱满，血糖浓度上升的信息经由体内机械刺激感受器和血液循环传到摄食中枢后，引起激素分泌的调整（胰岛素分泌增加，胰血糖素减少），促进葡萄糖合成糖元，同时由于饱足感的负反馈作用使动物停止摄食。
动物的摄食量与食物的能量、环境温度等有关。
2食物的选择及影响因素
2.1食物选择性
食物选择性是指动物出于某种目的,对取食生境中现存的食物种类作出的选择,与动物自身生理状态及环境中食物的可利用量密切相关。
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